Земноводните са хладнокръвни животни с нисък метаболизъм. Оптимална среда за действие на ензимите

Ензими (синоним: ензими) на храносмилателната система - това са протеинови катализатори,които се произвеждат от храносмилателните жлези иразграждат хранителните вещества в храната на по-прости компоненти по време на храносмилането.

Ензимите (на латински), известни още като ензими (на гръцки), се разделят на 6 основни класа.

Ензимите, които работят в тялото, също могат да бъдат разделени на няколко групи:

1. Метаболитни ензими - катализират почти всички биохимични реакции в организма на клетъчно ниво. Техният набор е специфичен за всеки тип клетка. Двата най-важни метаболитни ензима са: 1) супероксид дисмутаза (SOD), 2) каталаза. СЪСсупероксид дисмутазапредпазва клетките от окисляване.Каталазата разгражда опасния за организма водороден пероксид, образуван по време на метаболитния процес, до кислород и вода.

2. Храносмилателни ензими - катализират разграждането на сложни хранителни вещества (протеини, мазнини, въглехидрати, нуклеинови киселини) до по-прости компоненти. Тези ензими се произвеждат и действат в храносмилателната система на тялото.

3. Хранителни ензими - постъпват в организма с храната. Любопитно е, че при производството си някои хранителни продукти включват етап на ферментация, по време на който се насищат с активни ензими. Микробиологично лечение хранителни продуктисъщо ги обогатява с ензими от микробен произход. Разбира се, наличието на готови допълнителни ензими улеснява смилането на такива продукти в стомашно-чревния тракт.

4. Фармакологични ензими - въвеждат се в организма под формата лекарстваза терапевтични или профилактични цели. Храносмилателните ензими са една от най-често използваните групи лекарства в гастроентерологията. Основно показание за употребата на ензимни средства е състояние на нарушено храносмилане и усвояване на хранителните вещества - синдром на малдигестия/малабсорбция. Този синдром има сложна патогенеза и може да се развие под въздействието на различни процесина ниво секреция на отделни храносмилателни жлези, интралуминално смилане в стомашно-чревния тракт (GIT) или абсорбция. Най-честите причини за нарушения на храносмилането и усвояването на храната в практиката на гастроентеролога са хроничен гастрит с намалена киселинно-образуваща функция на стомаха, нарушения след гастрорезекция, холелитиаза и жлъчна дискинезия, екзокринна панкреатична недостатъчност. В момента световната фармацевтична индустрия произвежда голям бройензимни препарати, които се различават помежду си както по дозата на храносмилателните ензими, които съдържат, така и по различните добавки. Ензимните препарати се предлагат в различни форми– под формата на таблетки, прах или капсули. Всички ензимни препарати могат да бъдат разделени на три големи групи: таблетирани препарати, съдържащи панкреатин или храносмилателни ензими от растителен произход; лекарства, които съдържат в допълнение към панкреатин жлъчни компоненти и лекарства, произведени под формата на капсули, съдържащи микрогранули с ентерично покритие. Понякога ензимните препарати включват адсорбенти (симетикон или диметикон), които намаляват тежестта на метеоризма.

Групи храносмилателни ензими

• Протеолитични (протеази, пептидази) - разграждат протеините до къси пептиди или аминокиселини.
  
• Липолитични (липази) - разграждат мазнините до глицерол и мастни киселини.
  
• Амилолитични (амилази, карбохидрази) - разграждат полизахаридите (нишестето) до по-прости захари (дизахариди или монозахариди).
  
• Нуклеази - разграждат нуклеиновите киселини до нуклеотиди.

Таблица на ензимите на стомашно-чревния тракт (стомашно-чревния тракт)

Стомахе част от храносмилателния тракт, в която храната, смесена със слюнка, покрита с вискозна слуз на слюнчените жлези на хранопровода, се задържа от 3 до 10 часа за нейната механична и химична обработка. Функциите на стомаха включват: (1) хранителен депозит;(2) секреторен -отделяне на стомашен сок, което осигурява химическа обработка на храната; (3) - мотор- смесване на храната с храносмилателни сокове и преместването й на порции в дванадесетопръстника; (4) - засмукванев кръвта на малки количества вещества, получени от храната. Веществата, разтворени в алкохол, се абсорбират в много по-големи количества; (5) - отделителна- освобождаване заедно със стомашния сок в стомашната кухина на метаболити (урея, пикочна киселина, креатин, креатинин), концентрацията на които тук надвишава праговите стойности, и вещества, постъпили в тялото отвън (соли на тежки метали, йод) , фармакологични лекарства); (6) - ендокринни- образуването на активни вещества (хормони), които участват в регулирането на дейността на стомашните и други храносмилателни жлези (гастрин, хистамин, соматостатин, мотилин и др.); (7) - защитен- бактерициден и бактериостатичен ефект на стомашния сок и връщане на некачествена храна, предотвратявайки навлизането й в червата.

Осъществява се секреторната дейност на стомаха стомашенжлези,произвеждащи стомашен сок и представени от три вида клетки: основен(основни гландулоцити), участващи в производството на ензими; париетален(париетални гландулоцити), участващи в производството на солна киселина (HC1) и допълнителен(мукоцити), отделящи мукоиден секрет (мукус).

Клетъчният състав на жлезите се променя в зависимост от принадлежността им към една или друга част на стомаха и съответно съставът и свойствата на отделяния от тях секрет.

Състав и свойства на стомашния сок. В покой, на празен стомах, около 50 ml стомашно съдържимо с неутрална или леко кисела реакция (pH = b.0) може да се извлече от стомаха на човека. Това е смес от слюнка, стомашен сок (така наречената "базална" секреция) и понякога съдържанието на дванадесетопръстника, изхвърлено в стомаха.

Обща сума стомашен сок,екскретираният в човек по време на нормална диета е 1,5-2,5 литра на ден. Това

безцветна, прозрачна, леко опалесцираща течност със специфично тегло 1,002-1,007. В сока може да има слузни люспи. Стомашният сок има кисела реакция (pH = 0,8-1,5) поради високото съдържание на солна киселина в него (0,3-0,5%). Съдържанието на вода в сока е 99,0-99,5% и 1,0-0,5% - плътни вещества. Плътният остатък е представен от органични и неорганични вещества (хлориди, сулфати, фосфати, бикарбонати на натрий, калий, калций, магнезий). Основен неорганиченкомпонент на стомашния сок - солна киселина - може да бъде в свободно и свързано с протеин състояние. Биочаст от плътния остатък са ензими, мукоиди (стомашна слуз), един от тях е гастромукопротеин (вътрешен фактор на Castle), необходим за усвояването на витамин B 12. Има малки количества азотсъдържащи вещества с непротеинов характер (урея, пикочна киселина, млечна киселина и др.).

Фиг.9.2. Образуване на солна киселина в стомашния сок. Пояснения в текста.

Механизмът на секреция на солна киселина.Солната киселина (HC1) се произвежда от париеталните клетки, разположени в провлака, шията и горната част на тялото на жлезата (фиг. 9.2). Тези клетки се характеризират с изключително богатство на митохондрии по вътреклетъчните тубули. Мембранна област

тубулите и апикалната повърхност на клетките е малка и при липса на специфична стимулация цитоплазмата на тази зона съдържа голям брой тубовезикули. По време на стимулация на височината на секрецията се създава излишък от мембранна площ в резултат на вградените в тях тубовезикули, което е придружено от значително увеличаване на клетъчните тубули, проникващи чак до базалната мембрана. По протежение на новообразуваните тубули има много ясно структурирани митохондрии, площта на вътрешната мембрана на които се увеличава в процеса на биосинтеза на НС1. Броят и степента на микровласинките се увеличава многократно и съответно се увеличава площта на контакт на тубулите и апикалната клетъчна мембрана с вътрешното пространство на жлезата. Увеличаването на площта на секреторните мембрани допринася за увеличаване на броя на йонните носители в тях. По този начин повишаването на секреторната активност на париеталните клетки се причинява от увеличаване на площта на секреторната мембрана. Това е придружено от увеличаване на общия заряд на йонния транспорт и увеличаване на броя на мембранните контакти с митохондриите - доставчици на енергия и водородни йони за синтеза на НС1.

Произвеждащите киселина (оксинтични) клетки на стомаха активно използват собствения си гликоген за нуждите на секреторния процес. Секрецията на HC1 се характеризира като изразен cAMP-зависим процес, чието активиране се случва на фона на повишена гликогенолитична и гликолитична активност, която е придружена от производството на пируват. Окислителното декарбоксилиране на пируват до ацетил-CoA-CO 2 се извършва от комплекса пируват дехидрогеназа и се придружава от натрупване на NADH 2 в цитоплазмата. Последният се използва за генериране на H + по време на секрецията на HC1. Разграждането на триглицеридите в стомашната лигавица под въздействието на триглицеридната липаза и последващото използване на мастни киселини създава 3-4 пъти по-голям приток на редуциращи еквиваленти в митохондриалната електротранспортна верига. И двете реакционни вериги, аеробна гликолиза и окисление на мастни киселини, се задействат от cAMP-зависимо фосфорилиране на съответните ензими, които осигуряват генерирането на ацетил-COA в цикъла на Кребс и редуциращи еквиваленти за електронната транспортна верига на митохондриите. Ca 2+ действа тук като абсолютно необходим елемент на секреторната система НС1.

Процесът на cAMP-зависимо фосфорилиране осигурява активирането на стомашната въглеродна киселина, чиято роля като регулатор на киселинно-алкалния баланс в клетките, произвеждащи киселина, е особено голяма. Работата на тези клетки е придружена от дългосрочна и масивна загуба на Н + йони и натрупване на ОН в клетката, което може да има увреждащ ефект върху клетъчните структури. Неутрализирането на хидроксилните йони е основната функция на карбанхидразата. Получените бикарбонатни йони се освобождават в кръвта чрез електрически неутрален механизъм и йоните CV влезте в клетката.

Продуциращите киселина клетки на външните си мембрани имат две мембранни системи, включени в механизмите на H + и

секрецията на HC1 е Na +, K + -ATPase и (H + +K +)-ATPase. Na +, K + -ATPase, разположена в базолатералните мембрани, транспортира K + в замяна на Na + от кръвта, а (H + + K +) -ATPase, локализирана в секреторната мембрана, транспортира калий от първичната секреция в обмен за екскретирани в стомашния сок Н + йони.

По време на периода на секреция митохондриите с цялата си маса под формата на съединител покриват секреторните тубули и техните мембрани се сливат, образувайки митохондриално-секреторен комплекс, където Н + йони могат да бъдат директно акцентирани от (Н + + К +) -ATPase на секреторната мембрана и се транспортира извън клетката.

По този начин киселинно-образуващата функция на париеталните клетки се характеризира с наличието на процеси на фосфорилиране - дефосфорилиране в тях, наличието на митохондриална окислителна верига, транспортираща Н + йони от матричното пространство, както и (Н + + К +)- АТФ-аза на секреторната мембрана, изпомпваща протони от клетката в лумена на жлезата поради енергията на АТФ.

Водата навлиза в тубулите на клетката чрез осмоза. Крайният секрет, постъпващ в тубулите, съдържа НС1 в концентрация 155 mmol/l, калиев хлорид в концентрация 15 mmol/l и много малко количество натриев хлорид.

Ролята на солната киселина в храносмилането.В стомашната кухина солната киселина (НС1) стимулира секреторната дейност на стомашните жлези; насърчава превръщането на пепсиноген в пепсин чрез разцепване на инхибиторния протеинов комплекс; създава оптимално pH за действието на протеолитичните ензими на стомашния сок; причинява денатурация и подуване на протеини, което насърчава тяхното разграждане от ензими; осигурява антибактериален ефект на секрета. Солната вода също подпомага преминаването на храната от стомаха към дванадесетопръстника; участва в регулирането на секрецията на стомашните и панкреатичните жлези, като стимулира образуването на стомашно-чревни хормони (гастрин, секретин); стимулира секрецията на ензима ентерокиназа от ентероцитите на дуоденалната лигавица; участва в подсирването на млякото, създавайки оптимални екологични условия и стимулира двигателната активност на стомаха.

Освен солна киселина, стомашният сок съдържа малки количества киселинни съединения - кисели фосфати, млечна и въглена киселина, аминокиселини.

Ензими на стомашния сок.Основният ензимен процес в стомашната кухина е първоначалната хидролиза на протеини до албумин и пептини с образуването на малко количество аминокиселини. Стомашният сок има протеолитична активност в широк диапазон на pH с оптимално действие при pH 1,5-2,0 и 3,2-4,0.

Седем вида пепсиногени са идентифицирани в стомашния сок, обединени от общото име пепсини.Образуването на пепсини се извършва от неактивни прекурсори - пепсиногени, находка

намира се в клетките на стомашните жлези под формата на зимогенни гранули. В стомашния лумен пепсиногенът се активира от НС1 чрез разцепване на инхибиторния протеинов комплекс от него. Впоследствие, по време на секрецията на стомашен сок, активирането на пепсиногена става автокаталитично под въздействието на вече образувания пепсин.

Когато средата е оптимално активна, песинът има лизиращ ефект върху протеините, разрушавайки пептидните връзки в протеиновата молекула, образувана от групи от фениламин, тирозин, триптофан и други аминокиселини. В резултат на този ефект протеиновата молекула се разпада на пептони, протеази и пептиди. Пепсинът осигурява хидролизата на основните протеинови вещества, особено на колагена - основният компонент на влакната на съединителната тъкан.

Основните пепсини в стомашния сок са:

пепсин А- група ензими, които хидролизират протеини при рН = 1,5-2,0. Част от пепсина (около 1%) преминава в кръвния поток, откъдето поради малкия размер на ензимната молекула преминава през гломерулния филтър и се екскретира с урината (уропепсин). Определянето на съдържанието на уропепсин в урината се използва в лабораторната практика за характеризиране на протеолитичната активност на стомашния сок;

гастриксин, пепсин С, стомашен катепсин- оптималното рН за ензими от тази група е 3,2-3,5. Съотношението между пепсин А и гастрицин в човешкия стомашен сок е от 1:1 до 1:5;

пепсин B, парапепсин, желатиназа- втечнява желатина, разгражда протеините на съединителната тъкан. При рН 5,6 и повече действието на ензима се инхибира;

ренин,пепсин D, химозин- разграждат млечния казеин в присъствието на Са++ йони, образувайки параказеин и суроватъчен протеин.

Стомашният сок съдържа редица непротеолитични ензими. Това - стомашна липаза,разграждане на мазнините, намиращи се в храната в емулгирано състояние (млечни мазнини) на глицерол и мастни киселини при рН = 5,9-7,9. При децата стомашната липаза разгражда до 59% от млечните мазнини. В стомашния сок на възрастните има малко липаза. Лизозим(мурамидаза), присъстваща в стомашния сок, има антибактериален ефект. Уреаза- разгражда уреята при pH=8,0. Отделеният по време на този процес амоняк неутрализира НС1.

Стомашна слуз и нейната роля в храносмилането.Задължителен органичен компонент на стомашния сок е слуз,който се произвежда от всички клетки на стомашната лигавица. Допълнителните клетки (мукоцити) проявяват най-голяма мукоидно-продуцираща активност. Съставът на слузта включва неутрални мукополизахариди, сиаломуцини, гликопротеини и гликани.

402

Неразтворима слуз(муцин) е продукт на секреторната активност на спомагателните клетки (мукоцити) и клетките на повърхностния епител на стомашните жлези. Муцинът се освобождава през апикалната мембрана, образува слой слуз, който обгръща стомашната лигавица и предотвратява увреждащото действие на екзогенни фактори. Същите тези клетки едновременно произвеждат муцин бикарбонат.Образува се от взаимодействието на муцин и бикарбонат лигавично-бикарбонатна бариерапредпазва лигавицата от автолиза под въздействието на солна киселина и пепсини.

При рН под 5,0 вискозитетът на слузта намалява, тя се разтваря и се отстранява от повърхността на лигавицата, докато в стомашния сок се появяват люспи и бучки слуз. В същото време адсорбираните от него водородни йони и протеинази се отстраняват от слузта. По този начин се формира не само механизъм за защита на лигавицата, но и се активира храносмилането в стомашната кухина.

Неутрални мукополизахариди(основната част от неразтворимата и разтворимата слуз) са компонент на групови кръвни антигени, растежен фактор и антианемичен фактор на Castle.

сиаломуцини,включени в слузта, са в състояние да неутрализират вирусите и да предотвратят вирусната хемаглутинация. Те участват и в синтеза на НС1.

гликопротеини,произведени от париеталните клетки, са вътрешен фактор на Castle, необходим за усвояването на витамин B. Липсата на този фактор води до развитие на заболяване, известно като B 12 дефицитна анемия (желязодефицитна анемия).

Регулиране на стомашната секреция.В регулацията на секреторната дейност на стомашните жлези участват нервни и хуморални механизми. Целият процес на секреция на стомашен сок може да бъде разделен на три фази, наслоени една върху друга във времето: сложен рефлекс(главен), стомашенИ чревни

Първоначалното възбуждане на стомашните жлези (първата цефална или сложнорефлекторна фаза) се причинява от дразнене на зрителните, обонятелните и слуховите рецептори от вида и миризмата на храната и възприемането на цялата ситуация, свързана с приема на храна (условен рефлекс). компонент на фазата). Тези ефекти са наслоени с дразнене на рецепторите на устната кухина, фаринкса и хранопровода, когато храната навлезе в устната кухина, по време на дъвчене и преглъщане (компонентът на безусловния рефлекс на фазата).

Първият компонент на фазата започва с отделяне на стомашен сок в резултат на синтеза на аферентни зрителни, слухови и обонятелни стимули в таламуса, хипоталамуса, лимбичната система и кората на главния мозък. Това създава условия за повишаване на възбудимостта на невроните на храносмилателния булбарен център и активиране на секреторната активност на стомашните жлези.

Дразненето на рецепторите на устната кухина, фаринкса и хранопровода се предава по аферентните влакна на V, IX, X двойки черепни нерви до центъра на секрецията на стомашен сок в продълговатия мозък

Фиг.9.3. Нервна регулация на стомашните жлези.

мозък. От центъра импулсите по протежение на еферентните влакна на блуждаещия нерв се изпращат до стомашните жлези, което води до допълнително безусловно рефлекторно увеличаване на секрецията (фиг. 9.3). Сокът, отделян под въздействието на вида и миризмата на храната, дъвченето и преглъщането, се нарича "апетитен"или пилот. Благодарение на неговата секреция стомахът се подготвя предварително за приема на храна. Наличието на тази фаза на секреция е доказано от И. П. Павлов в класически експеримент с въображаемо хранене при езофаготомирани кучета.

Стомашният сок, получен в първата комплексно-рефлексна фаза, има висока киселинност и висока протеолитична активност. Секрецията в тази фаза зависи от възбудимостта на хранителния център и лесно се инхибира при излагане на различни външни и вътрешни стимули.

Първата комплексно-рефлексна фаза на стомашната секреция се наслоява с втората - стомашна (неврохуморална). Блуждаещият нерв и локалните интрамурални рефлекси участват в регулирането на фазата на стомашна секреция. Секрецията на сок в тази фаза е свързана с рефлекторен отговор на действието на механични и химични дразнители върху стомашната лигавица (храна, постъпваща в стомаха, солна киселина, отделена с „запалителния сок“, соли, разтворени във вода, екстрактивни вещества на месото и зеленчуци, продукти на храносмилането на протеини), както и стимулиране на секреторните клетки от тъканни хормони (гастрин, гастамин, бомбезин).

Дразненето на рецепторите на стомашната лигавица предизвиква поток от аферентни импулси към невроните на мозъчния ствол, което е придружено от повишаване на тонуса на ядрата на вагусовия нерв и значително увеличаване на потока от еферентни импулси по протежение на вагусния нерв към секреторните клетки. Освобождаването на ацетилхолин от нервните окончания не само стимулира дейността на основните и париеталните клетки, но също така предизвиква освобождаването на гастрин от G-клетките на антралната част на стомаха. Гастрин- най-мощният известен стимулатор на париеталните клетки и в по-малка степен на главните клетки. В допълнение, гастринът стимулира пролиферацията на клетките на лигавицата и увеличава притока на кръв в нея. Освобождаването на гастрин се увеличава в присъствието на аминокиселини, дипептиди, както и при умерено разтягане на антралната част на стомаха. Това предизвиква възбуждане на сензорната връзка на периферната рефлексна дъга на чревната система и стимулира активността на G-клетките чрез интерневроните. Наред със стимулирането на париеталните, главните и G клетките, ацетилхолинът повишава активността на хистидин декарбоксилазата на ECL клетките, което води до повишаване на съдържанието на хистамин в стомашната лигавица. Последният действа като ключов стимулатор на производството на солна киселина. Хистаминът действа върху Н2 рецепторите на париеталните клетки, необходим е за секреторната активност на тези клетки. Хистаминът също има стимулиращ ефект върху секрецията на стомашни протеинази, но чувствителността на зимогенните клетки към него е ниска поради ниската плътност на Н2 рецепторите върху мембраната на основните клетки.

Третата (чревна) фаза на стомашната секреция настъпва, когато храната преминава от стомаха към червата. Количеството отделен стомашен сок през тази фаза не надвишава 10% от общия обем на стомашната секреция. Стомашната секреция се увеличава в началния период на фазата и след това започва да намалява.

Увеличаването на секрецията се дължи на значително увеличаване на потока от аферентни импулси от механо- и хеморецепторите на дуоденалната лигавица, когато леко кисела храна идва от стомаха и освобождаването на гастрин от G-клетките на дванадесетопръстника. С навлизането на кисел химус и рН на дуоденалното съдържимо спада под 4,0, секрецията на стомашен сок започва да се инхибира. По-нататъшното потискане на секрецията се причинява от появата в лигавицата на дванадесетопръстника секретин,който е гастринов антагонист, но в същото време засилва синтеза на пепсиногени.

С напълването на дванадесетопръстника и увеличаването на концентрацията на продуктите на хидролизата на протеини и мазнини се увеличава инхибирането на секреторната активност под въздействието на пептиди, секретирани от стомашно-чревните ендокринни жлези (соматостатин, вазоактивен интестинален пептид, холецитокинин, стомашен инхибиторен хормон, глюкагон). Възбуждането на аферентните нервни пътища възниква, когато химио- и осморецепторите на червата се дразнят от хранителни вещества, получени от стомаха.

Хормон ентерогастрин,образуван в чревната лигавица, е един от стимулаторите на стомашната секреция в третата фаза. Продуктите от смилането на храната (особено протеините), абсорбирани в кръвта в червата, могат да стимулират стомашните жлези чрез увеличаване на образуването на хистамин и гастрин.

Стимулиране на стомашната секреция.Някои от нервните импулси, които възбуждат стомашната секреция, произхождат от дорзалните ядра на блуждаещия нерв (в продълговатия мозък), достигат до чревната система по нейните влакна и след това навлизат в стомашните жлези. Друга част от секреторните сигнали произхождат от самата чревна нервна система. По този начин както централната нервна система, така и чревната нервна система участват в невронната стимулация на стомашните жлези. Рефлекторните въздействия достигат до стомашните жлези чрез два вида рефлексни дъги. Първите - дълги рефлексни дъги - включват структури, през които аферентните импулси се изпращат от стомашната лигавица към съответните центрове на мозъка (в продълговатия мозък, хипоталамуса), еферентните импулси се изпращат обратно към стомаха по вагусните нерви. Вторият - къси рефлексни дъги - осигуряват изпълнението на рефлекси в локалната ентерална система. Стимулите, които причиняват тези рефлекси, възникват при разтягане на стомашната стена, тактилни и химични (HCI, пепсин и др.) Влияния върху рецепторите на стомашната лигавица.

Нервните сигнали, предавани към стомашните жлези чрез рефлексни дъги, стимулират секреторните клетки и едновременно с това активират G клетките, които произвеждат гастрин. Гастринът е полипептид, секретиран в две форми: "по-големият гастрин", съдържащ 34 аминокиселини (G-34) и по-малката форма (G-17), съдържаща 17 аминокиселини. Последното е по-ефективно.

Гастринът, който навлиза в клетките на жлезата чрез кръвния поток, възбужда париеталните клетки и в по-малка степен основните клетки. Скоростта на секреция на солна киселина под въздействието на гастрин може да се увеличи 8 пъти. Освободената солна киселина от своя страна, стимулирайки хеморецепторите на лигавицата, насърчава секрецията на стомашен сок.

Активирането на блуждаещия нерв също е придружено от повишена активност на хистидин декарбоксилазата в стомаха, в резултат на което се увеличава съдържанието на хистамин в неговата лигавица. поз.

Последният действа директно върху париеталните гландулоцити, като значително повишава секрецията на НС1.

По този начин адетилхолинът, освободен в нервните окончания на блуждаещия нерв, гастринът и хистаминът едновременно имат стимулиращ ефект върху стомашните жлези, предизвиквайки отделянето на солна киселина. Секрецията на пепсиноген от главните гландулоцити се регулира от ацетилхолин (освободен в окончанията на блуждаещия нерв и други чревни нерви), както и от действието на солна киселина. Последното е свързано с възникването на ентерални рефлекси при стимулация на НС1 рецепторите в стомашната лигавица, както и с освобождаването на гастрин под въздействието на НС1, който има пряк ефект върху главните гландулоцити.

Хранителни вещества и стомашна секреция.Адекватни причинители на стомашната секреция са веществата, консумирани с храна. Функционалните адаптации на стомашните жлези към различни храни се изразяват в различния характер на секреторната реакция на стомаха към тях. Индивидуалната адаптация на секреторния апарат на стомаха към естеството на храната се определя от нейното качество, количество и диета. Класически пример за адаптивни реакции на стомашните жлези са секреторните реакции, изследвани от I.P. Pavlov в отговор на приема на храна, съдържаща главно въглехидрати (хляб), протеини (месо), мазнини (мляко).

Най-ефективният причинител на секрецията е протеиновата храна (фиг. 9.4). Протеините и продуктите на тяхното смилане имат изразен сокосъдържащ ефект. След ядене на месо се развива

Фиг.9.4. Секрецията на стомашен и панкреатичен сок в различни хранителни вещества.

Стомашен сок - пунктирана линия, панкреатичен сок - плътна линия.

доста енергична секреция на стомашен сок с максимум през 2-ия час. Дългосрочната диета с месо води до повишена стомашна секреция на всички хранителни дразнители, повишена киселинност и храносмилателна сила на стомашния сок.

Въглехидратната храна (хлябът) е най-слабият стимулант на секрецията. Хлябът е беден на химически стимуланти на секрецията, поради което след приемането му се развива секреторен отговор с максимум на 1-вия час (рефлексна секреция на сок), след което рязко намалява и остава на ниско ниво за дълго време. Когато човек продължи дълго време на въглехидратен режим, киселинността и храносмилателната сила на сока намаляват.

Ефектът на млечните мазнини върху стомашната секреция протича на два етапа: инхибиторен и възбуждащ. Това обяснява факта, че след хранене максималната секреторна реакция се развива едва в края на 3-ия час. В резултат на продължително хранене с мазни храни, стомашната секреция на хранителни стимули се увеличава поради втората половина на секреторния период. Храносмилателната сила на сока при използване на мазнини в храната е по-ниска в сравнение със сока, отделен по време на месната диета, но по-висока, отколкото при ядене на въглехидратни храни.

Количеството отделен стомашен сок, неговата киселинност и протеолитична активност също зависят от количеството и консистенцията на храната. С увеличаване на обема на храната се увеличава секрецията на стомашен сок.

Евакуацията на храната от стомаха в дванадесетопръстника е придружена от инхибиране на стомашната секреция. Подобно на възбудата, този процес е неврохуморален по своя механизъм на действие. Рефлекторният компонент на тази реакция се дължи на намаляване на потока на аферентни импулси от стомашната лигавица, която е в много по-малка степен раздразнена от течна каша с рН над 5,0 и увеличаване на потока на аферентни импулси от лигавицата на дванадесетопръстника (ентерогастрален рефлекс).

Промени химичен съставхрана, навлизането на нейните продукти от храносмилането в дванадесетопръстника стимулира освобождаването на пептиди (соматостатин, секретин, невротензин, GIP, глюкагон, холецистокинин) от нервните окончания и ендокринните клетки на пилора, дванадесетопръстника и панкреаса, което води до инхибиране на производството на солна киселина и след това стомашната секреция като цяло. Простагландините от група Е също имат инхибиращ ефект върху секрецията на главните и париеталните клетки.

Важна роля в секреторната дейност на стомашните жлези играят емоционалното състояние на човек и стресът. Сред нехранителни фактори, които повишават секреторната активност на стомашните жлези, най-висока стойностимат стрес, раздразнение и гняв; страх, меланхолия и депресивни състояния на човек имат потискащ инхибиращ ефект върху дейността на жлезите.

Дългосрочните наблюдения върху дейността на секреторния апарат на стомаха при хората позволиха да се открие секрецията на стомашен сок по време на интерхраносмилателния период. В този случай ефективна

Оказахме се, че сме дразнители, свързани с храненето (средата, в която обикновено се приема храна), поглъщането на слюнка и изхвърлянето на дуоденални сокове (панкреатичен, чревен, жлъчен) в стомаха.

Лошо сдъвканата храна или натрупването на въглероден диоксид предизвиква дразнене на механо- и хеморецепторите на стомашната лигавица, което е придружено от активиране на секреторния апарат на стомашната лигавица и секреция на пепсини и солна киселина.

Спонтанната стомашна секреция може да бъде причинена от надраскване на кожата, изгаряния, абсцеси и се среща при хирургични пациенти в следоперативния период. Това явление е свързано с повишено образуване на хистамин от продуктите на тъканния разпад и освобождаването му от тъканите. С кръвния поток хистаминът достига до стомашните жлези и стимулира тяхната секреция.

Двигателна активност на стомаха.Стомахът съхранява, затопля, смесва, раздробява, довежда до полутечно състояние, сортира и придвижва съдържанието към дванадесетопръстника с различна скорост и сила. Всичко това се постига благодарение на двигателната функция, причинена от свиването на гладкомускулната му стена. Характерните свойства на неговите клетки, подобно на мускулната стена на цялата храносмилателна тръба, са способността спонтанно дейност(автоматично), в отговор на разтягане - спромъквам се наоколои остават в намалено състояние за дълго време. Мускулите на стомаха могат не само да се свиват, но и активно отпуснете се.

Извън фазата на храносмилането стомахът е в латентно състояние, без широка кухина между стените му. След 45-90 минути почивка се появяват периодични контракции на стомаха, продължаващи 20-50 минути (гладна интермитентна активност). Когато се напълни с храна, тя придобива формата на торба, едната страна на която се превръща в конус.

По време на хранене и след известно време стената на фундуса на стомаха се отпуска, което създава условия за промяна на обема без значително повишаване на налягането в неговата кухина. Отпускането на мускулите на фундуса на стомаха по време на хранене се нарича "рецептативна релаксация."

В стомах, пълен с храна, се отбелязват три вида движения: (1) перисталтични вълни; (2) свиване на крайната част на пилорния мускул на стомаха; (3) намаляване на обема на кухината на фундуса на стомаха и неговото тяло.

Перисталтични вълнивъзникват през първия час след хранене на малката кривина близо до хранопровода (където се намира сърдечният пейсмейкър) и се разпространяват към пилора със скорост 1 cm/s, продължават 1,5 s и покриват 1-2 cm от стомашната стена. В пилорната част на стомаха продължителността на вълната е 4-6 в минута, а скоростта й се увеличава до 3-4 cm/s.

Поради голямата пластичност на мускулите на стомашната стена и способността за повишаване на тонуса при разтягане, хранителният болус влиза

излят в кухината му, той плътно се покрива от стените на стомаха, в резултат на което при постъпване на храната в долната област се образуват „пластове“. Течността се влива в антрума независимо от степента на пълнене на стомаха.

Ако приемът на храна съвпада с период на почивка, веднага след хранене се появяват стомашни контракции, но ако приемът на храна съвпада с периодична гладна активност, тогава стомашните контракции се инхибират и се появяват малко по-късно (3-10 минути). По време на началния период на контракции възникват малки вълни с ниска амплитуда, които насърчават повърхностното смесване на храната със стомашния сок и движението на малки порции от нея в тялото на стомаха. Благодарение на това разграждането на въглехидратите от амилолитичните ензими на слюнката продължава вътре в хранителния болус.

Редките контракции с ниска амплитуда от началния период на храносмилането се заменят с по-силни и по-чести, което създава условия за активно смесване и движение на стомашното съдържание. Въпреки това, храната се движи напред бавно, защото вълната на свиване преминава през болуса от храна, като я носи със себе си и след това я хвърля обратно. По този начин се извършва механична работа за раздробяване на храната и нейната химическа обработка поради многократно движение по активната повърхност на лигавицата, наситена с ензими и кисел сок.

Перисталтичните вълни в тялото на стомаха придвижват част от храната, изложена на стомашен сок, към пилора. Тази част от храната се заменя с хранителна маса от по-дълбоките слоеве, което осигурява смесването й със стомашния сок. Въпреки факта, че перисталтичната вълна се формира от един гладкомускулен апарат на стомаха, приближавайки се до антрума, той губи гладкото си движение напред и възниква тонично свиване на антрума.

В пилорната част на стомаха има пропулсивна сокраscheniya,осигуряване на евакуацията на съдържанието на стомаха в дванадесетопръстника. Пропулсивните вълни се появяват с честота 6-7 в минута. Те могат или не могат да бъдат комбинирани с перисталтични.

По време на храносмилането контракциите на надлъжните и кръговите мускули са координирани и не се различават помежду си нито по форма, нито по честота.

Регулиране на двигателната активност на стомаха.Регулирането на двигателната активност на стомаха се осъществява от централните нервни и локални хуморални механизми. Нервната регулация се осигурява от ефекгорни импулси, пристигащи в стомаха през влакната на вагуса (повишени контракции) и спланхичните нерви (инхибирани контракции). Аферентните импулси възникват от дразнене на рецепторите в устната кухина, хранопровода, стомаха, тънките и дебелите черва. Адекватен стимул, който предизвиква повишена двигателна активност на стомашните мускули, е разтягането

стените му. Това разтягане се възприема от процесите на биполярни нервни клетки, разположени в междумускулните и субмукозните нервни плексуси.

Течностите започват да преминават в червата веднага след като попаднат в стомаха. Смесената храна остава в стомаха на възрастен човек за 3-10 часа.

Евакуацията на храната от стомаха към дванадесетопръстника се дължи главно на контракции на стомашните мускули- особено силни контракции на антрума му. Контракциите на мускулите на този участък се наричат пилорна"помпа".Градиентът на налягането между кухините на стомаха и дванадесетопръстника достига 20-30 cm воден стълб. Изкуство. Пилоренсфинктер(дебел кръвоносен слой от мускули в областта на пилора) предотвратява изхвърлянето на химуса обратно в стомаха. Скоростта на изпразване на стомаха също се влияе от налягането в дванадесетопръстника, неговата двигателна активност и стойността на рН на съдържанието на стомаха и дванадесетопръстника.

При регулирането на преминаването на храната от стомаха към червата първостепенно значение има дразненето на механорецепторите на стомаха и дванадесетопръстника. Дразненето на първите ускорява евакуацията, докато дразненето на вторите я забавя. Забавяне на евакуацията се наблюдава, когато в дванадесетопръстника се въвеждат кисели разтвори (с рН под 5,5), глюкоза и продукти на хидролиза на мазнини. Въздействието на тези вещества се осъществява рефлексивно, с участието на „дълги” рефлексни дъги, които са затворени на различни нива на централната нервна система, както и „къси”, чиито неврони са затворени в екстра- и интрамурални възли. .

Дразненето на блуждаещия нерв засилва стомашната подвижност, увеличава ритъма и силата на контракциите. В същото време се ускорява евакуацията на стомашното съдържимо в дванадесетопръстника. В същото време влакната на блуждаещия нерв могат да подобрят рецептивната релаксация на стомаха и да намалят подвижността. Последното се случва под въздействието на продуктите на хидролизата на мазнините, действащи от дванадесетопръстника.

Симпатиковите нерви намаляват ритъма и силата на стомашните контракции и скоростта на разпространение на перисталтичната вълна.

Стомашно-чревните хормони също влияят върху скоростта на изпразване на стомаха. По този начин освобождаването на секретин и холецистокинин-панкреозимин под въздействието на киселото стомашно съдържимо инхибира стомашния мотилитет и скоростта на евакуация на храната от него. Същите хормони засилват панкреатичната секреция, което води до повишаване на рН на съдържанието на дванадесетопръстника, неутрализиране на солната киселина, т.е. създават се условия за ускоряване на изпразването на стомаха. Мотилитетът също се подобрява под въздействието на гастрин, мотилин, серотонин и инсулин. Глюкагонът и булбогастронът инхибират стомашния мотилитет.

Преминаването на храната в дванадесетопръстника става на отделни порции по време на силни контракции на антрума. През този период тялото на стомаха е почти напълно отделено от пилора

циалния отдел чрез свиване на мускулите, пилорният канал се скъсява в надлъжна посока и храната се изтласква на порции в луковицата на дванадесетопръстника.

Скоростта на преминаване на химуса в дванадесетопръстника зависи от консистенцията на стомашното съдържимо, осмотичното налягане на съдържанието на стомаха, химичния състав на храната и степента на пълнене на дванадесетопръстника.

Съдържанието на стомаха преминава в червата, когато консистенцията му стане течна или полутечна. Лошо сдъвканата храна остава в стомаха по-дълго от течната или кашаста храна. Скоростта на евакуация на храната от стомаха зависи от вида й: въглехидратните храни се евакуират най-бързо (след 1,5-2 часа), протеините са на второ място по скорост на евакуация, а мазните храни остават в стомаха най-дълго.

IN мултиензимен комплекс няколко ензима

(например E1, E2, E3) са тясно свързани помежду си в единичен комплекси провеждат серия от последователни реакции, при които реакционният продукт се прехвърля директно към следващия ензим и е само негов субстрат. Благодарение на такива комплекси скоростта на трансформация на молекулите се ускорява значително.

Например, пируват дехидрогеназасложен, пред-

въртящ се пируват до ацетил-S-CoA, α -кетоглутаратдехид-рогеназен комплекс, който превръща α-кетоглутарат в сук-

цинил-S-CoA, комплекс, наречен " синтаза на мастни киселини“ (или палмитат синтаза), която синтезира палмитинова киселина.

ПРИНЦИПИ ЗА КОЛИЧЕСТВЕНО ОПРЕДЕЛЯНЕ НА ЕНЗИМНАТА АКТИВНОСТ

1. Ензимната активност се изразява като скорост на натрупване на продукта или скорост на загуба на субстрат по отношение на количеството материал, съдържащ ензима.

На практика те обикновено използват:

o единици за количество на веществото – мол (и неговите производни mmol, µmol), грам (kg, mg),

o единици за време – минута, час, секунда,

o единици за маса или обем – грам (kg, mg), литър (ml).

Активно се използват и други производни - катал (mol/s), международна единицаактивност (IU, единица) съответства на µmol/min.

Така ензимната активност може да бъде изразена, например, в mmol/s×l, g/h×l, IU/l, cat/ml и др. Например, известно е, че 1 g пепсин разгражда 50 kg яйчен белтък за един час - така неговата активност ще бъде 50 kg/час на 1 g ензим. Ако количество слюнка от 1,6 g разгражда 175 kg нишесте на час, активността на слюнчената амилаза ще бъде 109,4 kg нишесте на час на 1 g слюнка.

2. Създаване на стандартни условияза да можете да сравните получените резултати

V различни лаборатории - оптимално pH и фиксирана температура, например 25°C или 37°C, като се спазва времето за инкубация на субстрата с ензима.

3. Излишен субстраттака че всички ензимни молекули, присъстващи в разтвора, да работят.

СВОЙСТВА НА ЕНЗИМА

1. Зависимост на скоростта на реакцията от температурата– описва се с камбановидна крива

вой с максимална скорост при оптимална температура за даден ензим.

Законът за увеличаване на скоростта на реакцията 2-4 пъти при повишаване на температурата с 10 ° C е валиден и за ензимни реакции, но само в рамките на 55-60 ° C, т.е. в стойности преди денатурацията на протеина. Наред с това, като изключение, има ензими на някои микроорганизми, които съществуват във водата на горещи извори и гейзери.

U Сиамските котки имат черна муцуна, върховете на ушите, опашката и лапите. В тези области температурата е само с 0,5°C по-ниска, отколкото в централните части на тялото. Но това позволява на ензима, който образува пигмента, да работи

космени фоликули. При най-малкото повишаване на температурата ензимът се инактивира.

При планински заек, когато температурата на околната среда спадне, ензимът, образуващ пигмент в кожата, се инактивира и заекът получава бяла козина.

Антивирусният протеин интерферон започва да се синтезира в клетките едва когато телесната температура достигне 38°C

С понижаване на температурата активността на ензима намалява, но не изчезва напълно. Илюстрация може да бъде зимният сън на някои животни (гофери, таралежи), чиято телесна температура пада до 3-5°C.

Това свойство на ензимите се използва и в хирургическата практика по време на операции в гръдната кухина, когато пациентът се охлажда до 22 ° C.

2. Зависимост на скоростта на реакцията от pH– описва се с камбановидна крива с максимална скорост при оптималната стойност на pH за даден ензим.

За всеки ензим има определен тесен диапазон на pH на средата, който е оптимален за проявата на най-високата му активност. Например оптималните стойности на рН за пепсин са 1,5-2,5, трипсин 8,0-8,5, слюнчена амилаза 7,2, аргиназа 9,7, кисела фосфатаза 4,5-5,0, сукцинат дехидрогеназа 9,0.

3. Зависимост на скоростта на реакцията от концентрацията на субстрата

С увеличаването на концентрацията на субстрата скоростта на реакцията първо се увеличава

според свързването на нови ензимни молекули към реакцията, тогава се наблюдава ефект на насищане, когато всички ензимни молекули взаимодействат с молекулите на субстрата. С по-нататъшно увеличаване на концентрацията на субстрата между неговите молекули възниква конкуренция за активния център на ензима и скоростта на реакцията намалява.

4. Зависимост от концентрацията на ензима

С увеличаването на броя на ензимните молекули скоростта на реакцията нараства непрекъснато и е правопропорционална на количеството ензим, т.к. голямо количествопроизвежда ензимни молекули по-голям броймолекули на продукта.

Три основни критерия важат и за ензимите, които също са характерни за неорганичните катализатори. По-специално, те остават относително непроменени след реакцията, т.е. те се освобождават отново и могат да реагират с нови субстратни молекули (въпреки че страничните ефекти на условията на околната среда върху активността на ензима не могат да бъдат изключени). Ензимите проявяват ефекта си в пренебрежимо малки концентрации (например една молекула от ензима ренин, съдържаща се в лигавицата на стомаха на телето, подсирва около 10 6 молекули млечен казеиноген за 10 минути при 37 ° C). Наличието или отсъствието на ензим или друг катализатор не влияе нито на стойността на равновесната константа, нито на промяната в свободната енергия (ΔG). Катализаторите само увеличават скоростта, с която системата се доближава до термодинамично равновесие, без да изместват равновесната точка. Химичните реакции с висока константа на равновесие и отрицателна стойност на ΔG обикновено се наричат ​​екзергонични. Реакциите с ниска константа на равновесие и съответно положителна стойност на ΔG (те обикновено не възникват спонтанно) се наричат ​​ендергонични. За да започнат и завършат тези реакции, е необходим приток на енергия отвън. В живите системи обаче екзергоничните процеси са съчетани с ендергонични реакции, осигурявайки на последните необходимото количество енергия.

Ензимите, като протеини, имат редица характеристики, характерни за този клас органични съединениясвойства, различни от тези на неорганичните катализатори.

Термична лабилност на ензимите

Тъй като скоростта на химичните реакции зависи от температурата, реакциите, катализирани от ензими, също са чувствителни към промените в температурата. Скоростта на химичната реакция се увеличава 2 пъти, когато температурата се повиши с 10°C. Въпреки това, поради протеиновата природа на ензима, термичната денатурация на ензимния протеин с повишаване на температурата ще намали ефективната концентрация на ензима с последващо намаляване на скоростта на реакцията. По този начин до приблизително 45-50 ° C преобладава ефектът на увеличаване на скоростта на реакцията, предвиден от теорията на химичната кинетика. Над 45°C термичната денатурация на ензимния протеин и бързият спад в скоростта на реакцията стават по-важни (фиг. 51).

По този начин, термолабилността или чувствителността към повишена температура е едно от характерните свойства на ензимите, което ги отличава рязко от неорганичните катализатори. В присъствието на последния скоростта на реакцията се увеличава експоненциално с повишаване на температурата (виж фиг. 51).

При 100 ° C почти всички ензими губят своята активност (единственото изключение е, очевидно, един ензим на мускулната тъкан - миокиназа, който може да издържи на нагряване до 100 ° C). Оптималната температура за действие на повечето ензими при топлокръвните животни е 37-40°С. При ниски температури (0 ° или по-ниски) ензимите като правило не се разрушават (денатурират), въпреки че тяхната активност пада почти до нула. Във всички случаи времето на излагане на подходяща температура е важно. Понастоящем за пепсин, трипсин и редица други ензими е доказано съществуването на пряка връзка между скоростта на инактивиране на ензима и степента на денатурация на протеина. Посочваме също, че термолабилността на ензимите се влияе до известна степен от концентрацията на субстрата, pH на средата и други фактори.

Зависимост на ензимната активност от pH на средата

Обикновено ензимите са най-активни в тясна зона на концентрация на водородни йони, което за животинските тъкани съответства главно на физиологичните стойности на рН на околната среда, развити по време на еволюцията (рН 6,0-8,0). При графично представянеима определена точка на камбанообразната крива, в която ензимът проявява максимална активност; тази точка се нарича оптимално pH на околната среда за действието на този ензим (фиг. 52). При определяне на зависимостта на ензимната активност от концентрацията на водородни йони, реакцията се провежда при различни стойности на рН на средата, обикновено при оптимална температура и в присъствието на достатъчно високи концентрации на субстрата. В табл Таблица 17 показва оптималните граници на pH за редица ензими.

От масата 17 може да се види, че рН оптимумът на ензимното действие е в рамките на физиологичния диапазон. Изключение прави пепсинът, чийто рН оптимум е 2,0 (при рН 6,0 не е активен и стабилен). Това се обяснява с функцията на пепсина, тъй като стомашният сок съдържа свободна солна киселина, създавайки среда с приблизително тази стойност на pH. От друга страна, рН оптимумът на аргиназата се намира в силно алкалната зона (около 10,0); Няма такава среда в чернодробните клетки, следователно in vivo аргиназата очевидно не функционира в своята оптимална pH зона.

Според модерни идеи, ефектът от промените в pH на околната среда върху ензимната молекула е да повлияе на състоянието или степента на йонизация на киселинни и основни групи (по-специално COOH групата на дикарбоксилните аминокиселини, SH групата на цистеина, имидазоловия азот на хистидин, NH2 групата на лизин и др.). При различни значения pH на средата, активният център може да бъде в частично йонизирана или нейонизирана форма, което влияе върху третичната структура на протеина и съответно образуването на активния ензимно-субстратен комплекс. В допълнение, йонизационното състояние на субстратите и кофакторите е важно.

Ензимна специфичност

Ензимите имат висока специфичност на действие. По това свойство те често се различават значително от неорганичните катализатори. Така фино смляната платина и паладий могат да катализират редукцията (с участието на молекулярен водород) на десетки хиляди химични съединения различни структури. Високата специфичност на ензимите се дължи, както бе споменато по-горе, на конформационната и електростатична комплементарност между молекулите на субстрата и ензима и уникалната структура на активния център на ензима, осигуряващ „разпознаване“, висок афинитет и селективност за възникване на една реакция сред хиляди други химични реакции, протичащи едновременно в живите клетки.

В зависимост от механизма на действие се разграничават ензими с относителна или групова специфичност и с абсолютна специфичност. Така за действието на някои хидролитични ензими най-голямо значение има видът на химичната връзка в молекулата на субстрата. Например, пепсинът разгражда протеини от животински и растителен произход, въпреки че те могат да се различават значително един от друг и в двата химическа структуракакто аминокиселинен състав, така и физикохимични свойства. Пепсинът обаче не разгражда въглехидратите или мазнините. Това се обяснява с факта, че мястото на действие на пепсина е пептидната връзка CO-NH. За действието на липазата, която катализира хидролизата на мазнините в глицерол и мастни киселини, такова място е естерната връзка. Трипсин, химотрипсин, пептидази, ензими, които хидролизират α-гликозидните връзки (но не β-гликозидните връзки, налични в целулозата) в полизахаридите и т.н. имат подобна групова специфичност. Обикновено тези ензими участват в процеса на храносмилане и тяхната групова специфичност е по-вероятно всичко има определен биологичен смисъл. Някои вътреклетъчни ензими също имат подобна относителна специфичност, например хексокиназата, която катализира фосфорилирането на почти всички хексози в присъствието на АТФ, въпреки че в същото време в клетките има ензими, специфични за всяка хексоза, които извършват същото фосфорилиране.

Абсолютната специфичност на действието е способността на ензима да катализира трансформацията само на единичен субстрат. Всякакви промени (модификации) в структурата на субстрата го правят недостъпен за действието на ензима. Пример за такива ензими е аргиназата, която разгражда аргинина в естествени условия (в тялото), уреазата, която катализира разграждането на уреята и др. (вижте Метаболизъм на прости протеини).

Съществуват експериментални доказателства за съществуването на така наречената стереохимична специфичност, дължаща се на съществуването на оптически изомерни L- и D-форми или геометрични (цис- и транс-) изомери на химически вещества. По този начин са известни оксидази на L- и D-аминокиселини, въпреки че само L-аминокиселини се намират в естествените протеини. Всеки тип оксидаза действа само върху своя специфичен стереоизомер 1. (1 Съществува обаче малка група ензими - рацемази, които катализират промяна в пространствената конфигурация на субстрата. По този начин бактериалната аланин рацемаза обратимо превръща както L-, така и D-аланина в оптически неактивна смес от двата изомера: DL-аланин (рацемат).)

Ясен пример за стереохимична специфичност е бактериалната аспартат декарбоксилаза, която катализира отстраняването на CO 2 само от L-аспарагинова киселина, превръщайки я в L-аланин. Стереоспецифичността се проявява от ензими, които катализират и синтетични реакции. По този начин, от амоняк и α-кетоглутарат, L-изомерът на глутаминовата киселина, който е част от естествените протеини, се синтезира във всички живи организми. Ако едно съединение съществува под формата на цис и транс изомери с различни подредби на групи от атоми около двойната връзка, тогава, като правило, само един от тези геометрични изомери може да служи като субстрат за действието на ензима.

Например фумаразата катализира превръщането само на фумарова киселина (транс изомер), но не действа върху малеинова киселина (цис изомер).

Така, поради спецификата на действие, ензимите осигуряват възникването на висока скоростсамо определени реакции от огромно разнообразие от възможни трансформации в микропространството на клетките и целия организъм, като по този начин регулират интензивността на метаболизма.

Фактори, определящи ензимната активност

Факторите, които определят скоростта на реакциите, катализирани от ензими, ще бъдат обсъдени накратко тук, а въпросите за активирането и инхибирането на ензимното действие ще бъдат обсъдени по-подробно.

Както е известно, скоростта на всяка химическа реакция намалява с времето, но кривата на развитието на ензимните реакции във времето (виж фиг. 53) няма същото обща форма, което е характерно за хомогенните химични реакции. Намаляването на скоростта на ензимните реакции с течение на времето може да се дължи на инхибиране от реакционни продукти, намаляване на степента на насищане на ензима със субстрата (тъй като концентрацията на субстрата намалява с протичането на реакцията) и частично инактивиране на ензима при дадена температура и pH на средата.

Освен това трябва да се вземе предвид скоростта на обратната реакция, която може да бъде по-значима, когато концентрацията на продуктите на ензимната реакция се увеличи. Като се вземат предвид тези обстоятелства, при изследване на скоростта на ензимните реакции в тъканите и биологични течностиОбикновено началната скорост на реакцията се определя при условия, при които скоростта на ензимната реакция се доближава до линейна (включително когато концентрацията на субстрата е достатъчно висока за насищане).

ЕФЕКТ НА СУБСТРАТА И КОНЦЕНТРАЦИЯТА НА ЕНЗИМА
ВЪРХУ СКОРОСТТА НА ЕНЗИМНАТА РЕАКЦИЯ

От горния материал се налага важен извод, че един от най-значимите фактори, определящи скоростта на ензимната реакция, е концентрацията на субстрата. При постоянна концентрация на ензима скоростта на реакцията постепенно се увеличава, достигайки определен максимум (фиг. 54), когато по-нататъшното увеличаване на количеството на субстрата вече не влияе на скоростта на реакцията или в някои случаи дори я инхибира. Както се вижда от кривата на връзката между скоростта на ензимната реакция и концентрацията на субстрата, при ниски концентрации на субстрата има пряка връзка между тези показатели, но при високи концентрации скоростта на реакцията става независима от концентрация на субстрата; в тези случаи обикновено се приема, че субстратът е в излишък и ензимът е напълно наситен. Факторът, ограничаващ скоростта в последния случай, е концентрацията на ензима.

Скоростта на всяка ензимна реакция зависи пряко от концентрацията на ензима. На фиг. 55 показва връзката между скоростта на реакцията и увеличаващите се количества ензим в присъствието на излишен субстрат. Може да се види, че има линейна връзка между тези количества, т.е. скоростта на реакцията е пропорционална на количеството на наличния ензим.

Оптималната среда е с pH 3 - 7 и се регулира в зависимост от съотношението на Cr6 и йони на тежки метали в отпадъчните води. При оптимални условия настъпва почти едновременно намаляване на O0 до Cr3 и утаяване на Cr.  

Оптималната среда е с pH 3 - 7 и се регулира в зависимост от съотношението на Cr6 и йони на тежки метали в отпадъчните води. При оптимални условия настъпва почти едновременно намаляване на Cr в Cr3 и утаяване на Cr.  

Оптималната среда е с pH 3 - 7 и се регулира в зависимост от съотношението Cr. При оптимални условия настъпва почти едновременно редуциране на Cr6 до Cr3 и утаяване на Cr.  

Оптималната среда за развитието на ентерококи трябва да има, от една страна, максимални хранителни свойства, а от друга - силни инхибитори, които, за съжаление, често не са безразлични към ентерококите. Тези обстоятелства затрудняват създаването на бързо и прости методииндикации за тези микроорганизми.  

Оптималната среда за поставяне на такива информационна системае интернет. С помощта на езиците за програмиране HTML, JavaScript и Tauas е сравнително лесно да се създаде йерархичен модел на мултимедийни данни, като се установят хипертекстови връзки, ако е необходимо, и се осигури удобен достъп до цялата или част от наличната информация за широк обхватпотребители. Така, между другото, са внедрени множество сървъри на Агенцията за сигурност заобикаляща среда(EPA - Агенцията за опазване на околната среда на Съединените щати, http://www.  

Оптималната среда за силиконизация е стопилка, съдържаща 72% (тегловни) еквимоларна смес от KCl-NaCl, 14% всеки от Na2SiF6 и NaF и 10% (тегловни) Si спрямо теглото на стопилката. Методът на силиконизация без ток, поради относително ниските температури на процеса и скоростите на насищане, може да се препоръча за обработка на тънкостенни продукти със сложни форми.  

Оптималната среда за хостване на такава информационна система е Интернет. Сравнително лесно е да се създаде йерархичен модел на мултимедийни данни, като се установят хипертекстови връзки, ако е необходимо, и се осигури удобен достъп до цялата или част от наличната информация за широк кръг потребители. Така, между другото, множество сървъри на Агенцията за опазване на околната среда (EPA - Агенцията за опазване на околната среда на Съединените щати, http: / / www.  

Създаването на оптимална среда за човек зависи от много фактори: от геометричните размери на пространството, в което се намира, от състоянието на въздушната среда на това пространство (температура, влажност, степен на чистота, скорост на въздуха) и осветеност, условия на слухово и зрително възприятие, видимост. Известно е например, че ако температурата в помещението, в което човек работи, е по-висока или по-ниска от оптималната за определен функционален процес, тогава производителността на труда намалява. Оптимални температуриза закрито за различни целиса установени от съответните стандарти за проектиране.  

Следователно оптималните среди за йодиметрични определяния са неутрални и леко кисели.  

Оптималната среда за морски животни и растения е морската вода. Солният състав на кръвта на сухоземните животни е много близък до състава на морската вода. Кръвта е вътрешна средатяло. Органите, тъканите и клетките на тялото живеят сякаш потопени в това вътрешно течна среда, непрекъснато измити с кръв, лимфа, тъканни сокове. Животът се е зародил във водата, в първичния океан. В този океан тя премина през първите етапи на еволюцията. Океанът е люлката на живота.  

При оптимална среда и аерация биомасата на клетките на нишковидни гъби и дрожди може да бъде 2-5% по отношение на сухото тегло, като около 50% от нея са протеини.