Что такое партеногенез? Определение, классификация и особенности. Возможно ли непорочное зачатие, или что такое партеногенез Партеногенез у кого наблюдается

Партеногенезом в биологии называют так званное «девственное размножение», то есть форма полового размножение организмов, характерная тем, что женские половые клетки развиваются во взрослый организм без оплодотворения. И даже, несмотря на то, что при партеногенезе не происходит слияния мужских и женских гамет, подобное размножение все равно считается половым, ведь организм развивается из половой клетки.

Биологическое значение партеногенеза

Основное значение партеногенеза в том, что благодаря ему, те виды, чьи особи представлены преимущественно самками (например, ) могут ускорено размножаться без участия мужского начала. Также часто бывает, что из оплодотворенных яйцеклеток появляются самки, а из неоплодотворенных самцы и таким образом, с помощью партеногенеза происходит регуляция численных соотношений полов.

Виды партеногенеза

В науке есть несколько способов классификации этого удивительного биологического явления:

По способу размножения: естественный (происходящий в природных условиях) и искусственный (воспроизведенный в лаборатории).
По полноте протекания: рудиментарный – когда неоплодотворенные клетки начинают деление, но зародышевое развитие прекращается на раннем этапе; и полный, когда это самое зародышевое развитие доходит до формирования взрослой особи.
В зависимости от пола организма различается гиногенез (партеногенез самок) и андрогенез (партеногенез самцов).

Партеногенез у животных: примеры

В животном мире явления партеногенеза встречается у:

муравьев
некоторых растений

И часто партеногенез соседствует с обычным половым размножением, применяясь в тех случаях, когда необходим быстрый рост популяции.

Партеногенез у пчел

У пчел при партеногенезе из неоплодотворенных яиц рождаются самцы, они же трутни, из оплодотворенных исключительно самки, которые в свою очередь делятся на размножающуюся матку (королеву улья) и бесплодную рабочую пчелку.

Партеногенез у муравьев

В муравьином царстве явление партеногенеза присутствует у восьми видов муравьев и может условно разделится на три вида:

самки производят рабочих муравьев и других самок через него, при этом рабочие самцы стерильны.
рабочие муравьи производят самок посредством партеногенеза.
самки производят других самок посредством партеногенеза, а рабочих муравьев самцов – обычным половым путем.

Партеногенез у растений

У растений процесс партеногенеза имеет свой отличный академический термин – апомиксис. Представляет он собой вегетативное размножение либо размножение семенами, появившимися без оплодотворения: либо в случае разновидности или же из диплоидных клеток семязачатка. У многих растений существует двойное оплодотворение и у некоторых как следствие возможно явление псевдогамии, когда растения семена получаются с зародышем, образованным из неоплодотворенной яйцеклетки.

Партеногенез у ящериц

Существует лишь несколько видов ящериц, размножающихся столь необычным образом, среди них, например комодские вараны, обладающие удвоенной копией яиц ДНК и специальным веществом – полоцитом, способным выступать в качестве спермы, оплодотворяя яйцеклетку, превращая ее в эмбрион.

Партеногенез у человека

На данный момент случаи партеногенеза у человека выглядят как чистая фантастика, пусть и научная. Но вполне возможно, что в будущем что-то подобное и будет возможно, вопрос только зачем?

Партеногенез, видео

И в завершение интересные размышления о возможности партеногенез у человека, о том, что было бы при рождении от самого себя.

Партеногенез (Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis -зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчел).

Партеногенез следует отличать от бесполого размножения , которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.).

Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный , вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

Партеногенез у животных

Исходная форма партеногенеза - зачаточный, или рудиментарный партеногенез - свойственен многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий.

При андрогенезе ядро женской половой клетки (яйцеклетки) в развитии не участвует, а новый организм развивается из двух слившихся ядер мужских половых клеток (сперматозоидов). Естественный андрогенез встречается в природе, например у перепончатокрылых насекомых - наездников. Искусственный андрогенез используется для получения потомства у тутового шелкопряда: при андрогенезе в потомстве получаются только самцы, а коконы самцов содержат существенно больше шёлка, чем коконы самок.

В случае гиногенеза ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки, а только стимулирует её развитие (ложное оплодотворение). Гиногенез свойствен круглым червям, костистым рыбам и земноводным. При этом в потомстве получаются одни самки.

У человека известны случаи, когда под влиянием стрессовых ситуаций высоких температур и в других экстремальных ситуациях женская яйцеклетка может начать делится, даже если не оплодотворена, но в 99, 9% случаев она вскоре погибает (по некоторым данным в истории известны 16 случаев непорочного зачатия , имевшие место в Африке и странах Европы).

Материал подготовлен на основе информации открытых источников

Партеногенез (от греч. parthénos - девственница и...генез (См. …генез))

девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки (См. Яйцеклетка)) развиваются без оплодотворения (См. Оплодотворение). П. - половое, но однополое размножение - возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ П. заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, П. способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим Гетерозис и высокую жизнеспособность. П. следует отличать от бесполого размножения (См. Бесполое размножение), которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.). Различают П. естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

Партеногенез у животных. Исходная форма П. - зачаточный, или рудиментарный, П., свойственный многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный П. ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий (случайный, или акцидентальный, П.). Полный естественный П. - возникновение вполне развитого организма из неоплодотворённой яйцеклетки - встречается во всех типах беспозвоночных. Обычен он у членистоногих (особенно у насекомых). П. открыт и у позвоночных - рыб, земноводных, особенно часто встречается у пресмыкающихся (этим способом размножаются не менее 20 рас и видов ящериц, гекконов и др.). У птиц большая склонность к П., усиленная искусственным отбором до способности давать половозрелых особей (всегда самцов), обнаружена у некоторых пород индеек. У млекопитающих известны только случаи зачаточного П.; единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном П.

Различают облигатный П., при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный П., при котором яйца могут развиваться и посредством П., и в результате оплодотворения [у многих перепончатокрылых насекомых, например у пчёл, из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворённых - женские особи (матки и рабочие пчёлы)]. Часто размножение посредством П. чередуется с обоеполым - так называемый циклический П. Партеногенетические и половые поколения при циклическом П. внешне различны. Так, последовательные генерации у тлей рода Chermes резко различаются по морфологии (крылатые и бескрылые формы) и экологии (приуроченность к разным кормовым растениям); у некоторых орехотворок особи партеногенетических и обоеполых поколений столь различны, что принимались за разные виды и даже роды. Обычно (у многих тлей, дафний, коловраток и др.) летние партеногенетические поколения состоят из одних самок, а осенью появляются поколения из самцов и самок, которые оставляют на зиму оплодотворённые яйца. Многие виды животных, не имеющие самцов, способны к длительному размножению путём П. - так называемый константный П. У некоторых видов наряду с партеногенетической женской расой существует обоеполая раса (исходный вид), занимающая иногда др. ареал - так называемый географический П. (бабочки чехлоноски, многие жуки, многоножки, моллюски, коловратки, дафнии, из позвоночных - ящерицы и др.).

По способности давать посредством П. самцов или самок различают: арренотокию, при которой из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы (пчёлы и др. перепончатокрылые, червецы, клещи, из позвоночных - партеногенетические линии индеек); телитокию, при которой развиваются только самки (самый распространённый случай); дейтеротокию, при которой развиваются особи обоего пола (например, при случайном П. у бабочек; в обоеполом поколении при циклическом П. у дафний, коловраток, тлей).

Очень большое значение имеет цитогенетический механизм созревания неоплодотворённой яйцеклетки. Именно оттого, проходит ли яйцеклетка Мейоз и уменьшение числа хромосом вдвое - редукцию (мейотический П.) или не проходит (амейотический П.), сохраняется ли при этом свойственное виду число хромосом вследствие выпадения мейоза (зиготический П.) или это число восстанавливается после редукции слиянием ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца или как-либо иначе (аутомиктический П.), зависят в конечном счёте наследственная структура (Генотип) партеногенетического зародыша и все его важнейшие наследственные особенности - пол, сохранение или утрата гетерозиса, приобретение гомозиготности и пр.

П. делят также на генеративный, или гаплоидный, и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном П. в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число хромосом (n); этот случай относительно редок и сочетается с арренотокией (гаплоидные самцы - трутни пчёл). При соматическом П. в делящихся клетках тела наблюдается исходное диплоидное (2n) или полиплоидное (Зn, 4n, 5n, редко даже 6n и 8n ) число хромосом. Часто в пределах одного вида имеется несколько рас, характеризующихся кратными числами хромосом,- так называемые полиплоидные ряды. По очень высокой частоте полиплоидии (См. Полиплоидия) партеногенетические виды животных представляют резкий контраст с обоеполыми, у которых полиплоидия, наоборот, большая редкость. Полиплоидные раздельнополые виды животных, по-видимому, произошли путём П. и отдалённой гибридизации.

Искусственный П. у животных был впервые получен русским зоологом А. А. Тихомировым. Он показал (1886), что неоплодотворённые яйца тутового шелкопряда можно побудить к развитию растворами сильных кислот, трением и др. физико-химическими раздражителями. В дальнейшем искусственный П. был получен Ж. Лёб ом и др. учёными у многих животных, главным образом у морских беспозвоночных (морские ежи и звёзды, черви, моллюски), а также у некоторых земноводных (лягушка) и даже млекопитающих (кролик). В конце 19 - начале 20 вв. опыты по искусственному П. привлекали особое внимание биологов, давая надежду с помощью этой физико-химической модели активации яйца (См. Активация яйца) проникнуть в сущность процессов оплодотворения. Искусственный П. вызывают действием на яйца гипертонических или гипотонических растворов (так называемый осмотический П.), уколом яйца иглой, смоченной гемолимфой (так называемый травматический П. земноводных), резким охлаждением и особенно нагревом (так называемый температурный П.), а также действием кислот, щелочей и т.п. С помощью искусственного П. обычно удаётся получать лишь начальные стадии развития организма; полный П. достигается редко, хотя известны случаи полного П. даже у позвоночных животных (лягушка, кролик). Способ массового получения полного П., разработанный (1936) для тутового шелкопряда Б. Л. Астауров ым, основан на точно дозированном кратковременном прогреве (до 46 °С в течение 18 мин ) извлечённых из самки неоплодотворённых яиц. Этот способ даёт возможность получать у тутового шелкопряда особи только женского пола, наследственно идентичные с исходной самкой и между собой. Получаемые при этом ди-, три- и тетраплоидные Клон ы можно размножать посредством П. неограниченно долго. При этом они сохраняют исходную гетерозиготность и «гибридную силу». Отбором получены клоны, размножающиеся посредством П. так же легко, как обоеполые породы посредством оплодотворения (более 90% вылупления активированных яиц и до 98% жизнеспособности). П. представляет разносторонний интерес для практики шелководства.

Партеногенез у растений. П., распространённый среди семенных и споровых растений, относится обычно к константному типу; факультативный П. обнаружен в единичных случаях (у некоторых видов ястребинки и у василистника Thalictrum purpurascens). Как правило, пол партеногенетически размножающихся растений - женский: у двудомных растений П. связан с отсутствием или крайней редкостью мужских растений, у однодомных - с дегенерацией мужских цветков, отсутствием или абортивностью пыльцы. Как и при П. животных, различают: генеративный, или гаплоидный, П. и соматический, который может быть диплоидным или полиплоидным. Генеративный П. встречается у водорослей (кутлерия, спирогира, эктокарпус) и грибов (сапролегния, мукор, эндомицес). У цветковых растений он наблюдается только в экспериментальных условиях (табак, скерда, хлопчатник, хлебные злаки и многие др.). Соматический П. встречается у водорослей (хара, кокконеис), у папоротников (марселия Друммонда) и у высших цветковых растений (хондрилла, манжетка, ястребинка, кошачья лапка, одуванчик и др.). Полиплоидный П. у растений встречается очень часто; однако полиплоидия не является здесь особенностью партеногенетических видов, так как широко распространена и у обоеполых растений. К П. растений близки др. способы размножения - Апогамия , при которой зародыш развивается не из яйцеклетки, а из др. клеток гаметофита, и Апомиксис . Искусственный П. у растений получен у некоторых водорослей и грибов действием гипертонических растворов, а также при кратковременном нагревании женских половых клеток. Австрийский учёный Э. Чермак получил (1935-48) искусственный П. у цветковых растений (хлебные злаки, бобовые и многие др.), вызывая его раздражением рыльца убитой или чужеродной пыльцой или порошкообразными веществами (тальк, мука, мел и пр.). Советский учёный Е. М. Вермель получил (1972) диплоидный П. у смородины, томатов и огурцов действием диметилсульфоксида.

К П. относят также своеобразные способы развития животных и растений - Гиногенез и Андрогенез , при которых яйцеклетка активируется к развитию проникающим спермием своего или близкого вида, но ядра яйцеклетки и спермия не сливаются, оплодотворение оказывается ложным, и зародыш развивается только с женским (гиногенез) или только с мужским (андрогенез) ядром.

Лит.: Астауров Б. Л., Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда (Экспериментальное исследование), М. - Л., 1940; его же, Цитогенетика развития тутового шелкопряда и ее экспериментальный контроль, М., 1968; Тайлер А., Искусственный партеногенез, пер. с англ., в кн.: Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии, М., 1951; Астауров Б. Л., Демин Ю. С., Партеногенез у птиц, «Онтогенез», 1972, т. 3, № 2; Rostand J., La parthénogenèse animale. P., 1950.

Б. Л. Астауров.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Партеногенез" в других словарях:

Партеногенез … Орфографический словарь-справочник

- (от греческого parthenos девственница и...генез) (девственное размножение), форма полового размножения, развитие яйцеклетки без оплодотворения. Свойствен многим беспозвоночным животным (дафнии, тли, пчелы и др.) и многим растениям. Вызываемый… … Современная энциклопедия

ПАРТЕНОГЕНЕЗ, одна из форм полового размножения организмов, при которой женская половая клетка или ГАМЕТА развивается без ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Поскольку мужская гамета не задействована в этом процессе, то производится потомство, генетически идентичное … Научно-технический энциклопедический словарь

- (от греч. parthenos девственница и...генез), девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при к рой жен. половые клетки (яйцеклетки, яйца) развиваются без оплодотворения. Т. о., П. половое, но однополое размножение,… … Биологический энциклопедический словарь

- (от греч. parthenos девственный и...генез), развитие зародыша из яйцеклетки без оплодотворения. Встречается у многих растительных и животных организмов. Партеногенез основная возможность размножения организмов при редких контактах разнополых… … Экологический словарь

- (от греч. parthenos девственница и...генез) (девственное размножение) форма полового размножения, развитие яйцеклетки без оплодотворения. Свойствен многим беспозвоночным животным (дафнии, коловратки, тли, пчелы и др.) и многим семенным и… … Большой Энциклопедический словарь Словарь синонимов

Партеногенез. См. девственное размножение. (

Партеногенез - одна из модификаций полового размножения, при которой женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой. Партеногенетическое размножение встречается как в царстве животных, так и в царстве растений, и преимущество его состоит в том, что в некоторых случаях оно повышает скорость размножения.

У тлей происходит диплоидный партеногенез, при котором ооциты самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения хромосом - все хромосомы переходят в яйцеклетку, а полярные тельца не получают ни одной хромосомы. Яйцеклетки развиваются в материнском организме, так что молодые самки рождаются вполне сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой процесс называется живорождением. Он может продолжаться в течение нескольких поколений, особенно летом, до тех пор пока в одной из клеток не произойдет почти полное нерасхождение, в результате чего получается клетка, содержащая все пары аутосом и одну Х-хромосому. Из этой клетки партеногенетически развивается самец. Эти осенние самцы и партеногенетические самки производят в результате мейоза гаплоидные гаметы, участвующие в половом размножении. Оплодотворенные самки откладывают диплоидные яйца, которые перезимо-вывают, а весной из них вылупляются самки, размножающиеся партеногенетически и рождающие живых потомков. Несколько партеногенетических поколений сменяются поколением, возникающим в результате нормального полового размножения, что вносит в популяцию генетическое разнообразие в результате рекомбинации. Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез, - это быстрый рост численности популяции, так как при этом все ее половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в периоды, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, т. е. в летние месяцы.

Партеногенез широко распространен у растений, где он принимает различные формы. Одна из них - апомиксис - представляет собой партеногенез, имитирующий половое размножение. Апомиксис наблюдается у некоторых цветковых растений, у которых диплоидная клетка семязачатка-либо клетка нуцеллуса, либо мегаспора - развивается в функциональный зародыш без участия мужской гаметы. Из остального семязачатка образуется семя, а из завязи развивается плод. В других случаях требуется присутствие пыльцевого зерна, которое стимулирует партеногенез, хотя и не прорастает; пыльцевое зерно индуцирует гормональные изменения, необходимые для развития зародыша, и на практике такие случаи трудно отличить от настоящего полового размножения.

Началу индивидуального развития предшествует возникновение половых клеток, т.е. гаметогенез, который можно рассматривать прогенезом при индивидуальном развитии.

Процесс развития женских половых клеток называется овогенезом (оогенезом). В отличие от сперматогенеза он имеет некоторые особенности. Ход овогенеза и его отличия от развития мужских гамет показаны на рис. 3.

В овогенезе различают 3 периода: размножение, рост и созревание. Недифференцированные женские половые клетки – овогонии – размножаются так же, как и сперматогонии, путем обычного митоза. После деления они становятся овоцитами I порядка и переходят в период роста.

Рост овоцитов длится очень долго – недели, месяцы и даже годы. В периоде роста различают два этапа: малый, или медленный рост, когда ассимилируются новые вещества и ими обогащается преимущественно цитоплазма, и большой, или быстрый рост, когда в клетке накапливается питательный желток. Глубокие изменения в периоде роста претерпевает и ядро, оно сильно набухает, содержимое его как бы расплывается. Размеры клеток колоссально возрастают (например, икринки окуня увеличиваются почти в миллион раз).

Затем овоцит I порядка вступает в период созревания, или мейоз. Здесь тоже совершаются редукционное и эквационное деления. Процессы деления в ядре протекают так же, как при мейозе сперматоцитов, но судьба цитоплазмы совершенно иная. При редукционном делении одно ядро увлекает с собой бóльшую часть цитоплазмы, а на долю другого остается лишь незначительная ее часть. Поэтому образуется только одна полноценная клетка – овоцит II порядка, и вторая крошечная – направительное, или редукционное, тельце, которое может делиться на два редукционных тельца.

При втором, эквационном делении несимметричное распределение цитоплазмы повторяется и опять образуется одна крупная клетка – овотида и третье полярное тельце. Овотида по составу ядра и функционально является вполне зрелой половой клеткой.

Период формирования, в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует. Таким образом, в овогенезе из одной овогонии возникает только одна зрелая яйцеклетка. Полярные тельца остаются недоразвитыми и вскоре погибают и фагоцитируются другими клетками. Зрелые женские гаметы называют яйцеклетками или яйцами, а отложенные в воду – икрой.

Особенности оогенеза у человека представлены на рис. 5. Развитие женских половых клеток происходит в яичниках. Период размножения наступает у оогоний еще у зародыша и прекращается к моменту рождения девочки. Период роста при оогенезе более продолжительный, т.к. кроме подготовки к мейозу осуществляется накопление запаса питательных веществ, которые будут необходимы в дальнейшем для первых дроблений зиготы. В фазе малого роста происходит образование большого количества разных типов РНК. Быстрое накопление РНК происходит за счет специального механизма – амплификации генов (множественное копирование отдельных участков ДНК, кодирующих рибосомную РНК). Быстрое увеличение мРНК идет за счет образования хромосом типа «ламповых щеток». В результате образуется более тысячи дополнительных ядрышек, которые являются необходимой структурой для синтеза рРНК, из которой впоследствии формируются рибосомы, участвующие в синтезе белка. В этот же период в ооците происходят мейотические преобразования хромосом, характерные для осуществления профазы первого деления.

В период большого роста фолликулярные клетки яичника образуют несколько слоев вокруг ооцита I порядка, что способствует переносу питательных веществ, синтезированных в других местах, в цитоплазму ооцита.

У человека период роста ооцитов может составлять 12–50 лет. После завершения периода роста ооцит I порядка вступает в период созревания.

В периоде созревания ооцитов (также как и при сперматогенезе) осуществляется мейотическое деление клеток. При первом редукционном делении из ооцита I порядка образуется один ооцит II порядка (1n2С) и одно полярное тельце (1n2С). При втором эквационном делении из ооцита II порядка образуется созревшая яйцеклетка (1n1С), сохранившая почти все накопленные вещества в цитоплазме, и второе полярное тельце маленьких размеров (1n1С). В это же время происходит деление первого полярного тельца, дающего начало двум вторым полярным тельцам (1n1С).

В результате при оогенезе получается 4 клетки, из которых только одна станет в дальнейшем яйцеклеткой, а остальные 3 (полярные тельца) редуцируются. Биологическая значимость этого этапа оогенеза – сохранить все накопленные вещества цитоплазмы около одного гаплоидного ядра для обеспечения нормального питания и развития оплодотворенной яйцеклетки.

При оогенезе у женщин на стадии второй метафазы образуется блок, который снимается во время оплодотворения, и фаза созревания заканчивается только после проникновения сперматозоида в яйцеклетку.

Процесс оогенеза у женщин – это циклический процесс, повторяющийся примерно через каждые 28 дней (начиная с периода роста и заканчивая период только после оплодотворения). Этот цикл называется менструальным.

Отличительные особенности сперматогенеза и овогенеза у человека представлены в таблице.Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а диаметр ее составляет у человека около 100 мкм (величина типичной соматической клетки около 20 мкм). Столь же внушительными могут быть размеры ядра, в преддверии быстрых делений, следующих сразу за оплодотворением, в ядре откладываются запасы белков.

Потребность клетки в питательных веществах удовлетворяет в основном желток - материал протоплазмыа, богатый липидами и белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами. Другой важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка - покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых млекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый у млекопитающих zona pellucida , а у других животных - вителлиновым слоем. Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений, в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов.

Многие яйцеклетки (в том числе и млекопитающих) содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки спермием эти кортикальные гранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза, в результате свойства яйцевой оболочки изменяются таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермии.. Процесс образования мужских половых клеток – сперматогенез. В результате образуются сперматозоиды.

Соматические клетки, достигнув определенного зрелого физиологического состояния, делятся митотически (иногда путем амитоза), половые же клетки в своем развитии проходят особые фазы превращения, пока не созреют и не станут способными к оплодотворению. Разница эта имеет глубокий биологический смысл. Соматические клетки должны сохранить всю сумму наследственной информации в ходе делений, чтобы дочерние клетки оставались такими же, как и материнские. Передача информации обеспечивается в ходе митоза точным распределением хромосом между делящимися клетками: число хромосом, их биологическая структура, содержание ДНК и, следовательно, заключенная в ней наследственная информация сохраняются в ряду клеточных поколений, обеспечивая постоянство строения особи и вида.

При оплодотворении ядра мужской и женской половых клеток объединяются в общее ядро, и если бы хромосом в каждой было столько же, сколько в соматических клетках, то в зиготе оно удваивалось бы, и такое удвоенное количество переходило бы во все клетки развивающегося зародыша. В дальнейшем, при развитии половых клеток следующих поколений молодых организмов будет происходить последовательное накопление хромосом в клетках, и вид не мог бы сохранить неизменными свои наследственные особенности. Кроме того, постепенно нарушался бы ядерно-плазменный коэффициент в пользу ядра, и через несколько поколений наступил бы такой момент, когда добавление хромосом в ядро вело бы к неизбежной гибели клетки. В результате, оплодотворение стало бы служить не для сохранения, а для уничтожения организмов. Однако этого не случается, так как в процесс гаметогенеза включены два особых деления, в ходе которых число хромосом в ядрах как мужской, так и женской половой клетки уменьшается вдвое. Внутриклеточные процессы, связанные с уменьшением числа хромосом, составляют существо созревания половых клеток – существо мейоза. При оплодотворении половинное количество хромосом ядер клеток отца и половинное количество хромосом ядер клеток матери объединяются, и в зиготе восстанавливается свойственный данному виду набор хромосом.

В сперматогенезе различают 4 периода: размножение, рост, созревание (мейоз) и формирование (рис. 3).

В период размножения исходные недифференцированные половые клетки – сперматогонии, или гонии делятся путем обычного митоза. Проделав несколько таких делений, они вступают в период роста. На этой стадии их называют сперматоцитами I порядка (или цитами I). Они усиленно ассимилируют питательные вещества, укрупняются, претерпевают глубокую физико-химическую перестройку, в результате которой подготавливаются к третьему периоду – созреванию, или мейозу.

В мейозе сперматоциты I проходят два процесса клеточного деления. В первом делении (редукционном) происходит уменьшение числа хромосом (редукция). В результате из одного цита I возникает две равновеликие клетки – сперматоциты II порядка, или циты II. Затем наступает второе деление созревания. Оно протекает как обычный соматический митоз, но при гаплоидном числе хромосом. Такое деление называется эквационным («эквацио» – равенство), так как образуются две тождественные, т.е. полностью равноценные клетки, которые называются сперматидами.

В четвертом периоде – формирования – округлая сперматида приобретает форму зрелой мужской половой клетки: у нее вырастает жгутик, уплотняется ядро, образуется оболочка. В результате всего процесса сперматогенеза из каждой исходной недифференцированной сперматогонии получается 4 зрелых половых клетки, содержащих по гаплоидному набору хромосом.

На рис. 4 представлена схема процессов сперматогенеза и спермиогенеза у человека. Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах семенников. Развитие сперматозоидов начинается в период пренатального развития при закладке генеративных тканей, затем возобновляется в период наступления половозрелости и продолжается до старости.

В период размножения происходит ряд следующих друг за другом митозов, в результате которых происходит увеличение количества клеток, называемых сперматогониями. Некоторые сперматогонии вступают в период роста и называются сперматоцитами I порядка.

Период роста соответствует периоду интерфазы клеточного цикла, в которой происходит удвоение наследственного материала сперматоцитов I порядка (2n4С), и затем они вступают в профазу I мейотического деления. Во время профазы I происходит конъюгация гомологичных хромосом и обмен между гомологичными хроматидами (кроссинговер). Кроссинговер имеет важное генетическое значение, так как приводит к возникновению генетических различий между индивидуумами.

Рис. 3. Схема гаметогенеза:

1-й – период размножения: клетки делятся митотически, набор хромосом в них 2n; 2-й – период роста: накопление в клетках питательных веществ, набор хромосом них 2n; 3-й – период созревания – мейоз: а)1-е, или редукционное, деление, образование из диплоидных клеток с набором хромосом, равным 2n, клеток с гаплоидным набором, равным n; б) 2-е деление мейоза, протекает как митоз, но в клетках с гаплоидным набором хромосом; 4-й – период формирования – имеет место только в сперматогенезе

Период созревания протекает в два этапа, что соответствует I мейотическому (редукционному) и II мейотическому (эквационному) делениям. При этом из одного сперматоцита I порядка сначала получаются два сперматоцита II порядка (1n2С), затем 4 сперматиды (1n1С). Сперматиды отличаются друг от друга набором хромосом: они все содержат по 22 аутосомы, но половина клеток содержит Х-хромосому, а другая половина – Y-хромосому. Аутосомы отличаются между собой и от родительских различным сочетанием аллелей, поскольку произошел обмен во время кроссинговера.

В период формирования количество клеток и число хромосом в них не меняется, т.к. в этот период из 4 сперматид формируется 4 сперматозоида, в которых происходит морфологическая реорганизация клеточных структур, формируется хвост. У человека эта фаза продолжается 14 дней.

Мужские половые клетки не развиваются одиночно, они растут в клонах и объединены между собой цитоплазматическими мостиками. Цитоплазматические мостики имеются между сперматогониями, сперматоцитами и сперматидами. В конце фазы формирования сперматозоиды освобождаются от цитоплазматических мостиков.

У человека максимум дневной продуктивности сперматозоидов 10 8 , продолжительность существования сперматозоида во влагалище до 2,5 ч, а в шейке матки до 48 ч.

Сперматозоид – удлиненная подвижная клетка. Главные сперматозоида– ядро, занимающее основной объем головки, и орган движения – жгутик, составляющий хвост. Сперматозоид представляет собой подвижное ядро. Строение сперматозоида обусловлено в первую очередь его функциями.

В сперматозоиде очень мало цитоплазмы, но есть несколько вспомогательных структур:

1)митохондрии, которые обеспечивают его энергией

2)акросома, органелла, подобная лизосоме и содержащая ферменты, необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку

3)центриоль – начало жгутика, при оплодотворении используется в ходе первого дробления зиготы

Акросома находится впереди ядра в головке, а центриоль и митохондрии – в средней части клетки. Ядро содержит гаплоидный набор хромосом (см. также КЛЕТКА), оно плотное, конденсированное; длинный жгутик сходен по строению со жгутиками простейших и ресничками мерцательного эпителия многоклеточных животных.

Сперматозоиды очень живучие клетки и при соответствующих условиях (в матке) они сохраняют жизнеспособность до пяти дней.

ОТЛИЧИЯ СПЕРМАТОГЕНЕЗА ОТ ОВОГЕНЕЗА У ЧЕЛОВЕКА

При половом размножении потомство получается в результате слияния генетического материала гаплоидных ядер. Обычно эти ядра содержатся в специализированных половых клетках - гаметах; при оплодотворении гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу, из которой в процессе развития получается зрелый организм. Гаметы гаплоидны - они содержат один набор хромосом, полученный в результате мейоза; они служат связующим звеном между данным поколением и следующим (при половом размножении цветковых растений сливаются не клетки, а ядра, но обычно эти ядра тоже называются гаметами).

Мейоз - важный этап жизненных циклов, включающих половое размножение, так как он ведет к уменьшению количества генетического материала вдвое. Благодаря этому в ряду поколений, размножающихся половым путем, это количество остается постоянным, хотя при оплодотворении оно каждый раз удваивается. Во время мейоза в результате случайного расхождения хромосом (независимое распределение) и обмена генетическим материалом между гомологичными хромосомами (кроссинговер) возникают новые комбинации генов, попавших в одну гамету, и такая перетасовка повышает генетическое разнообразие. Слияние содержащихся в гаметах гаплоидных ядер называют оплодотворением или сингамией; оно приводит к образованию диплоидной зиготы, т. е. клетки, содержащей по одному хромосомному набору от каждого из родителей. Это объединение в зиготе двух наборов хромосом (генетическая рекомбинация) представляет собой генетическую основу внутривидовой изменчивости. Зигота растет и развивается в зрелый организм следующего поколения. Таким образом, при половом размножении в жизненном цикле происходит чередование диплоидной и гаплоидной фаз, причем у разных организмов эти фазы принимают различные формы.

Гаметы обычно бывают двух типов - мужские и женские, но некоторые примитивные организмы производят гаметы только одного типа. У организмов, образующих гаметы двух типов, их могут производить соответственно мужские и женские родительские особи, а может быть и так, что у одной и той же особи имеются и мужские, и женские половые органы. Виды, у которых существуют отдельные мужские и женские особи, называются раздельнополыми; таковы большинство животных и человек. Среди цветковых растений тоже есть раздельнополые виды; если у однодомных видов мужские и женские цветки образуются на одном и том же растении, как, например, у огурца и лещины, то у двудомных одни растения несут только мужские, а другие - только женские цветки, как у остролиста или у тиса.

Партеногенез

Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении. Классификация партеногенеза:

Облигатный -- когда он является единственным способом размножения

Циклический -- партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (например, у дафний и коловраток).

Факультативный -- встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

Существует два вида партеногенеза - гаплоидный и диплоидный, в зависимости от числа хромосом в женской гамете. У многих насекомых, в том числе у муравьев, пчел и ос, в результате гаплоидного партеногенеза в пределах данного сообщества возникают различные касты организмов. У этих видов происходит мейоз и образуются гаплоидные гаметы. Некоторые яйцеклетки оплодотворяются, и из них развиваются диплоидные самки, тогда как из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются фертильные гаплоидные самцы. Например, у медоносной пчелы матка откладывает оплодотворенные яйца (2n = 32), которые, развиваясь, дают самок (маток или рабочих особей), и неоплодотворенные яйца (n = 16), которые дают самцов (трутней), производящих спермии путем митоза, а не мейоза. Такой механизм размножения у общественных насекомых имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа. У тлей происходит диплоидный партеногенез, при котором ооциты самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения хромосом - все хромосомы переходят в яйцеклетку, а полярные тельца не получают ни одной хромосомы. Яйцеклетки развиваются в материнском организме, так что молодые самки рождаются вполне сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой процесс называется живорождением. Он может продолжаться в течение нескольких поколений, особенно летом, до тех пор пока в одной из клеток не произойдет почти полное не расхождение, в результате чего получается клетка, содержащая все пары аутосом и одну Х-хромосому. Из этой клетки партеногенетически развивается самец. Эти осенние самцы и партеногенетические самки производят в результате мейоза гаплоидные гаметы, участвующие в половом размножении. Оплодотворенные самки откладывают диплоидные яйца, которые перезимовывают, а весной из них вылупляются самки, размножающиеся партеногенетически и рождающие живых потомков. Несколько партеногенетических поколений сменяются поколением, возникающим в результате нормального полового размножения, что вносит в популяцию генетическое разнообразие в результате рекомбинации. Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез, - это быстрый рост численности популяции, так как при этом все ее половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в периоды, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, т.е. в летние месяцы.

Партеногенез широко распространен у растений, где он принимает различные формы. Одна из них - апомиксис - представляет собой партеногенез, имитирующий половое размножение. Апомиксис наблюдается у некоторых цветковых растений, у которых диплоидная клетка семязачатка, либо клетка нуцеллуса, либо мегаспора развивается в функциональный зародыш без участия мужской гаметы. Из остального семязачатка образуется семя, а из завязи развивается плод. В других случаях требуется присутствие пыльцевого зерна, которое стимулирует партеногенез, хотя и не прорастает; пыльцевое зерно индуцирует гормональные изменения, необходимые для развития зародыша, и на практике такие случаи трудно отличить от настоящего полового размножения.

Своеобразно происходит оплодотворение у цветковых растений. После оплодотворения у них из семязачатка образуется семя, содержащее зародыш и запас питательных веществ. Как же образуется в семени запас питательных веществ?

У цветковых растений происходит двойное оплодотворение. При опылении пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прорастает, образуя пыльцевую трубку. Она формируется из вегетативной клетки и быстро растет, достигая завязи. В конце пыльцевой трубки находятся два спермия.

В отличие от подвижных сперматозоидов низших растений спермии у цветковых растений неподвижны и могут проникнуть к яйцеклетке только за счет пыльцевой трубки.

Пыльцевая трубка прорастает в семязачаток, кончик ее разрывается, и спермии попадают в зародышевой мешок. Один из них сливается с яйцеклеткой. Образуется диплоидная клетка - зигота. Второй спермии сливается с диплоидным вторичным ядром зародышевого мешка. В результате образуется клетка с тройным набором хромосом, из которой путем многократных митозов формируется эндосперм - ткань, содержащая запас питательных веществ.

Гермафродитизм

Конъюгация

Конъюгация (лат. «conjugatio» -- соединение) - форма полового процесса без участия гамет. Характерна для кишечной палочки (отдел Бактерии), инфузории-туфельки (тип Простейшие), у которых сближаются две одноклеточные особи и через цитоплазматический мостик обмениваются генетическим материалом.

Рис.4

В результате конъюгации у бактерий не происходит увеличение числа особей. У зеленой водоросли спирогиры конъюгация происходит по-другому: две многоклеточные нити встают параллельно друг другу, образуют встречные цитоплазматические мостики, по которым протопласт физиологически мужской особи перетекает в женскую нить. В результате образуется множество зигот.

Копуляция

У некоторых одноклеточных организмов наблюдается разновидность полового процесса, которую называют копуляцией. Копуляция (от лат. «copulatio» -- соединение) - процесс слияния двух половых клеток.

При копуляции (у простейших) происходят образование половых элементов и их попарное слияние. При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя зиготу. Происходят объединение и рекомбинация наследственного материала, поэтому особи генетически отличны от родительских.