Ножницы эволюции какая форма естественного отбора. Движущая сила эволюции: какие формы естественного отбора существуют

Подробное решение Раздел стр. 148 по биологии для учащихся 9 класса, авторов С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров, И.Б. Агафонова, Н.И. Сонин 2016

Вопрос 1. Какие существуют формы естественного отбора?

В настоящее время выделяют несколько форм естественного отбора, главными из которых являются стабилизирующий, движущий и дизруптивный.

Вопрос 2. В каких условиях внешней среды действуют разные формы отбора?

Движущая форма естественного отбора действует при изменении условий внешней среды. стабилизирующий естественный отбор действует в постоянных, неизменных условиях окружающей среды. Дизруптивный отбор действует при резких изменениях существования организма.

Вопрос 3. Почему у микроорганизмов - вредителей сельского хозяйства и других организмов появляется устойчивость к ядохимикатам?

Ярким примером действия движущего отбора служит возникновение устойчивости животных к ядохимикатам. Этот отбор способствует сдвигу среднего значения признака или свойства и приводит к появлению новой формы вместо старой, переставшей соответствовать новым условиям.

Вопрос 4. Что такое половой отбор? Приведите примеры.

Половой отбор представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служат пение, демонстративное поведение, ухаживание, а нередко и драки между самцами. Примером могут служить токование глухарей в период размножения, драки за самку.

Вопрос 5. Как вы считаете, почему из всех факторов эволюции движущей силой эволюции называют только естественный отбор?

Естественный отбор - это основной эволюционный процесс. В результате его действия в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью, в то время как особи с неблагоприятными признаками уменьшаются.

Только естественный отбор сохраняет особей с определёнными полезными для конкретных условий среды изменениями, придаёт изменениям определённую направленность.

Вопрос 6. Подготовьте сообщение или презентацию на тему «Живые ископаемые».

Что общего между гинкго, целакантом, мечехвостом и наутилусом? Оказывается, все они принадлежат к группам животных и растений, обитающим на Земле вот уже многие миллионы лет. Все они претерпели очень мало изменений за эти бесконечно долгие геологические эпохи, и у всех у них есть своеобразные черты, кажущиеся примитивными в сравнении с большинством современных групп растений и животных. И наконец, у всех у них крайне мало ныне живущих родственников. Все они - живые ископаемые.

В 1938 г., 23 декабря, молодую хранительницу одного из южноафриканских музеев Маржори Куртней-Латимер срочно вызвали на пляж - взглянуть на некую странного вида и весьма скверного нрава рыбу, только что пойманную местными рыбаками. Это оказалась крупная рыбина длиной метра полтора, однако первое, что поразило Маржори, была ее окраска - синевато-бледно-лиловая с серебристыми отметинами. Ничего подобного ей в жизни видеть не приходилось. Но как доставить рыбину в музей? Было Рождество, и местный таксист наотрез отказывался везти в своей машине "эту вонючку". В конце концов угроза вызвать другое такси возымела-таки свое действие, но перенести рыбу даже на короткое расстояние оказалось непросто: она весила целых 58 кг. В Южной Африке Рождество приходится на летнее время, а холодильники тогда были еще большой редкостью. Не удивительно, что рыба начала с угрожающей скоростью разлагаться. Маржори отослала срочное письмо с рисунком загадочной рыбы известному ихтиологу, профессору Джеймсу Леонарду Бриерли Смиту, который жил за 400 км от нее в Грейамстауне. Однако профессор получил письмо и рисунок лишь 3 января 1939 г. Бриерли Смит недоуменно разглядывал рисунок. Он определенно уже видел нечто подобное... Но где и когда? И вдруг ученого озарило: он смотрел на пришельца из далекого прошлого, на нечто такое, что прежде попадалось ему лишь на иллюстрациях к книгам о давно исчезнувших животных! Короче, перед ним было изображение существа, считавшегося вымершим почти 100 млн лет назад. Догадка профессора полностью подтвердилась в феврале, когда он наконец-то добрался до рыбы. Телеграфные агентства разнесли по всему миру сенсационную новость: "НАЙДЕНО НЕДОСТАЮЩЕЕ ЗВЕНО!"

Разыскивается целакант!

Если уж в руки ученых попал один целакант, значит, должны быть и другие. Начались лихорадочные поиски новых сведений о целакантах и, главное, новых экземпляров. Нашедшему было обещано солидное вознаграждение. Плакаты и листовки с изображением целаканта рассылались по всей Южной и Восточной Африке. Но больше целакаптов не попадалось. Смит был в недоумении. Если целаканты в самом деле обитали у побережья Южной Африки, то рыбаки должны бы были вылавливать и другие экземпляры. Может, этот целакант отклонился от привычного маршрута? Или же места его обитания находились далеко отсюда? Профессор внимательно изучил карту океанических течений и обнаружил, что от берегов Восточной Африки к югу устремляются сильные подводные течения. Возможно, целаканты живут севернее и искать их нужно в другом месте. Внимание Смита привлекла группа островов между Мадагаскаром и Африканским материком. Их называют Коморскими. Любопытно, что второй целакант, подобно первому, объявился опять-таки на Рождество. Да, был канун Рождества, и с момента находки первого живого целаканта прошло ровно 14 лет. А Бриерли Смит находился от вожделенной добычи в тысячах километров. В полном отчаянии он обратился за помощью к премьер-министру Южно-Африканского Союза Даниэлю Малану, и тот согла сился предоставить в его распоряжение правительственный самолет для перевозки нелаканта.

"Золотая жила" для рыбаков

Вскоре в морях стали вылавливать все новых и новых целакаитов. Теперь они пользовались огромным спросом у местных рыбаков. Музеи предлагали за них большие деньги, а вскоре их как редкую диковинку стали продавать и частным лицам. Больше того, кое-кто даже утверждал, что из целакантов можно приготовлять любовный напиток.

Ученые установили, что целаканты обитают на значительной глубине-от 183 до 610 м. Они встречаются только в тех местах, где пресная вода, содержащаяся в толще

горных пород, просачивается через подводные пещеры в океан крайне специфическая среда обитания. Это означает, что ареал (область распространения данного вида животных) иелакантов может быть очень невелик, а стало быть, их популяция, скорее всего, довольно-таки немногочисленна. По злой иронии судьбы, сам факт открытия живых целакантов может оказаться для них роковым. Ведь целаканты размножаются крайне медленно. Самка производит громадные яйца - величиной с грейпфрут - и носит их в себе до тех пор, пока детеныши не вылупятся. Это значит, что общее количество яиц у самок целакантов сравнительно невелико, и их потомство немногочисленно. Даже если шансы выжить у вылупившихся из яиц миниатюрных целакантиков окажутся неплохими, столь медленное размножение делает их вид в целом крайне уязвимым, и усиленная охота за целакантами может привести к тому, что их всех выловят.

Старина четвероног

Целаканты принадлежат к очень древней группе кистеперых рыб, или саркоптери-гий. Парные грудные и тазовые плавники (то есть плавники, расположенные сразу за глазами и на брюхе) целаканта растут на концах особых выступов, похожих на недоразвитые ноги. Хвостовой плавник состоит из трех частей, из них средняя крепится к короткой ножке.

Главное отличие целакантов от прочих рыб как раз и заключается в их плавниках. Ученым удалось заснять целакантов в естественных условиях и увидеть, как они плавают и добывают корм. Выяснилось, что целаканты используют парные плавники так же, как современные тритоны, ящерицы и собаки - ноги при ходьбе: сперва одна пара ног, расположенных по диагонали, делает шаг, затем вторая пара. Вся разница лишь в том, что целакант пользуется своими конечностями не для ходьбы по земле, а для плавания. Он как бы загребает ими, когда охотится на рыб или на головоногих моллюсков. Иногда целакант плавает даже задом наперед или кверху брюхом.

Вот так плавает живой целакант. Обратите внимание, что один из передних плавников направлен вперед, а другой- назад. Целаканты используют свои мясистые плавники примерно так же, как четвероногие животные - свои ноги, то есть так же двигают ими вперед-назад, только их конечности играют роль гребных весел. Существует теория, согласно которой все четвероногие позвоночные- земноводные, рептилии и млекопитающие - произошли от прямых предков современных целакантов.

Недостающее звено или эволюционный тупик?

Никто толком не может сказать, какое место занимает целакант на шкале эволюции. Некоторые палеонтологи полагают, что он - близкий родственник предков первых земноводных, своего рода недостающее звено между рыбами и земноводными. Другие считают его представителем тупиковой ветви эволюционного процесса, которая принадлежит к особой древней группе, почти целиком вымершей в давнюю геологическую эпоху.

В девонский период истории Земли, 400 млн лет назад, целаканты были широко распространены. Они жили и в пресноводных озерах, и в открытом океане. До сих пор для нас в прошлой и настоящей жизни целаканта много неясного и загадочного. Почему почти все целаканты вымерли? И почему немногие из них уцелели именно у побережья Коморских островов? Что такого особенного было в этом месте? Согласитесь, будет очень жаль, если целаканты, просуществовав на Земле 400 млн лет, бесследно исчезнут из-за причуд богатых туристов и непомерных аппетитов некоторых музеев.

Лес араукарий. Эти древние хвойные деревья впервые появились на Земле в триасовый период. Сегодня они произрастают в Южной Америке, Австралии и на Новой Гвинее; такое их распространение говорит о том, что в свое время их предки обитали на древнем сверхматерике Гондвана. Эти ранние семеноносные растения вырабатывали свои семена на внутренней стороне древесных чешуйчатых листьев, образовавших хвойные шишки (врезка на рисунке).

Растения из прошлого

Самое большое живое существо на Земле - гигантское мамонтовое дерево, или секвойя-дендрон, - произрастало на нашей планете еще в эпоху динозавров. Возможно, когда-то стада длинношеих динозавров - зауроподов паслись посреди рощ из мамонтовых деревьев, отдаленные потомки которых ныне - самые высокие деревья на Земле. Одна из разновидностей мамонтовых деревьев была известна только в ископаемом виде вплоть до 1948 г., когда в Центральном Китае обнаружили живые экземпляры.

У так называемого "папоротникового дерева", или гинкго, еще более древняя история. Похожие деревья в изобилии произрастали еще в пермский период, около 280 млн лет назад. В наши дни на Земле сохранился лишь один вид гинкговых деревьев. Его "примитивные" веерообразные листья, жилки па которых образуют причудливый узор в виде ряда Y-образных веточек, практически одинаковы с ископаемыми листьями из триасовых горных пород, чей возраст оценивается в 200 млн лет. Из-за их съедобных семян гинкго столетиями культивировались в Китае и Японии.

Еще один пример живых ископаемых - деревья рода араукария. Окаменевшую древесину со схожей структурой обнаружили в палеозойских горных породах.

Первые "загрязнители"

Самые древние живые ископаемые на Земле обитают в заливе Шарк у побережья Австралии. Там на мелководье растут странные слоистые холмики высотой до 1,5 м, зачастую обнажающиеся при отливе. Они - продукт жизнедеятельности синезеленых водорослей, чьи переплетенные волокна удерживают осадочный материал и каким-то образом выделяют из воды известняк. Подобные холмики - их называют строматолиты - состоят из слоев водорослей и цементирующей их осадочной породы.

Подобные структуры были широко распространены по всему земному шару еще в докембрийскую эпоху. Собственно говоря, ископаемые останки почти точно таких же строматолитов обнаружили в горных породах возрастом аж в 3 млрд лет. Древние строматолиты вызвали поистине революционные изменения на Земле, обогатив ее атмосферу кислородом (путем фотосинтеза, см. с. 52). Судя по всему, это было равносильно сильнейшему "загрязнению" окружающей среды для многих живых организмов того времени, приспособившихся к жизни в бескислородной среде. Тем не менее в дальнейшем развились новые жизненные формы, сумевшие с помощью кислородной "подпитки" перейти к новому, куда более энергичному образу жизни, что придало мощнейшее ускорение эволюционному процессу.

Большинство строматолитов вымерло примерно 80 млн лет назад. Возможно, их численность резко сократилась в результате оледенений или каких-либо других климатических изменений, а может, их в больших количествах поедали ранние многоклеточные животные. В наши дни строма-толиты встречаются лишь в немногих местах на Земле. Одно из них - залив Шарк. Это чрезвычайно специфичное место. Там очень жарко и при этом выпадает крайне мало осадков, а вода практически неподвижна. Из-за сильного испарения на поверхности залива вода в нем сделалась такой соленой, что в ней не могут жить брюхоно-гие моллюски и прочие хищники, обычно кишащие на мелководье. Очевидно, прежде в мире также существовали подобные укромные места, свободные от всяких хищников, и это позволило строматолитам выжить на нашей планете в течение нескольких миллиардов лет.

Последние из аммонитов

У побережья острова Вануату, расположенного в Тихом океане, в одну из тихих лунных ночей вам может посчастливиться увидеть бледные спиралевидные раковины, болтающиеся в воде примерно в метре от поверхности. Из-под этих раковин в темную толщу воды всматриваются большие глаза. Перед их взором когда-то нескончаемой вереницей проносились странные и жуткие создания - ихтиозавры, плезиозавры, панцирные рыбы. Они появлялись и исчезали без следа, а вот наутилусы, обладатели этих глаз, пережили их всех. В целом животные глубоководные, наутилусы по каким-то им одним ведомым причинам временами поднимаются на поверхность в этом самом месте и охотятся здесь на омаров и прочих ракообразных, хватая их своими щупальцами, напоминающими осьминожьи. Глядя на их охоту, поневоле представляешь себе, что сидишь на берегу доисторического моря за 200 млн лет до собственного рождения.

Строго говоря, наутилусы не аммониты. Они близкие родственники аммонитов, чьи ископаемые останки впервые появляются в отложениях ордовикского периода. Науке известны свыше 3000 ископаемых видов наутилусов, однако до наших дней дожили всего лишь шесть из них. Каким-то образом им удалось пережить грандиозную катастрофу, стершую с лица Земли в конце мелового периода их родственников - аммонитов, а также динозавров и многих других животных. Возможно, наутилусы уцелели потому, что жили на больших глубинах: последствия

мерли примерно 345 млн. лет назад. Ученым эти небольшие животные были известны многие годы. Однако в 1992 г. был открыт новый вид цефалодисков, очень похожий на граптолитов. Эти малютки размещаются в собственных "чашечках", образующих жизненные сообщества с другими такими же "чашечками". Каждый цефалодиск днем прячется в своей чашечке, а по ночам выбирается наружу по выступам на чашечке, чтобы добыть себе пищу. Похожие выступы обнаружены у многих ископаемых граптолитов.

Самец и самка наутилусов вместе закусывают.

Наутилусы - морские хищники, родственные спрутам и осьминогам. Их раковины разделены на отдельные камеры. Некоторые камеры наполнены газом, что помогает животным удерживаться на плаву. Когда наутилус желает подняться или опуститься, он регулирует содержание газа внутри своей раковины. В ордовикский период океаны Земли буквально кишели наутилусами, однако впоследствии их численность начала сокращаться, и к настоящему времени большинство из них вымерло.

Естественный отбор лежит в основе эволюции. Его можно считать процессом, в результате которого в популяциях живых организмов увеличивается количество особей, лучше приспособленных к условиям окружающей среды. В то время как количество особей менее приспособленных по тем или иным признакам уменьшается.

Поскольку условия среды обитания популяций неодинаковы (где-то условия стабильны, где-то изменчивы), то существует несколько разных форм естественного отбора. Обычно выделяют три основные формы - это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отборы. Также существует половой естественный отбор.

Стабилизирующая форма естественного отбора

В популяциях организмов всегда возникают мутации , также существует комбинативная изменчивость. Они приводят к тому, что появляются особи с новыми признаками или их комбинациями. Однако, если условия среды остаются постоянными и популяция к ним уже была хорошо приспособлена, то появившиеся новые значения признаков обычно становятся неуместными. Особи, у которых они возникли, оказываются хуже приспособленными к имеющимся условиям, проигрывают борьбу за существование и оставляют меньше потомства. В результате новые признаки не закрепляются в популяции, а удаляются из нее.

Таким образом, стабилизирующая форма естественного отбора действует в неизменных условиях среды и поддерживает в популяции средние широко распространенные значения признаков .

Примером стабилизирующего отбора является поддержание плодовитости на среднем уровне у многих животных. Особи, рождающие большое количество детенышей, не могут их хорошо выкормить. В результате потомство оказывается слабым и гибнет в борьбе за существование. Особи, рождающие маленькое количество детенышей, не могут наполнить популяцию своими генами так, как это делают особи, рождающие среднее количество детенышей.

Красным изображено распределение признака в старой популяции, синим - в новой

Движущая форма естественного отбора

Движущая форма естественного отбора начинает действовать в изменяющихся условиях среды. Например, при постепенном похолодании или потеплении, уменьшении или увеличении влажности, появлении нового хищника, который медленно увеличивает свою численность. Также среда может изменяться в результате расширения ареала популяции.

Следует отметить, что для естественного отбора важно постепенное изменение условий, так как возникновение новых приспособлений у организмов - длительный процесс, происходящий на протяжении множества поколений. Если условия меняются резко, то популяции организмов обычно просто вымирают или уходят на новые места обитания с прежними или похожими условиями.

В новых условиях какие-нибудь ранее вредные и нейтральные мутации и комбинации генов могут оказаться полезными, повышать приспособляемость организмов и их шансы на выживание в борьбе за существование. Следовательно, такие гены и определяемые ими признаки будут закрепляться в популяции. В результате каждое новое поколение организмов будет все больше отдаляться по какому-либо признаку от исходной популяции.

Важно понимать, что при движущей форме естественного отбора полезным оказывается лишь какое-то определенное значение признака из ранее неполезных, а не все. Например, если раньше выживали особи только со средним ростом, а большие и маленькие гибли, то при движущем отборе будут лучше выживать, скажем, особи только с маленьким ростом, а со средним и тем более большим будут оказываться в худших условиях и постепенно исчезать из популяции.

Дизруптивная форма естественного отбора

Дизруптивная форма естественного отбора сходна по своему механизму с движущей формой. Однако есть существенное отличие. Движущий отбор благоприятствует только одному значению конкретного признака, удаляя из популяции не только среднее значение этого признака, но и все другие крайние. Дизруптивный же отбор действует только против среднего значения признака, благоприятствуя обычно двум крайним значениям признака. Например, на островах с сильным ветром выживают насекомые без крыльев (они не летают) или с мощными крыльями (при полете могут сопротивляться ветру). Насекомые со средними крыльями уносятся в океан.

Дизруптивный естественный отбор приводит к появлению полиморфизма в популяциях, когда по какому-либо признаку формируются две и более разновидности особей, иногда занимающие несколько отличающиеся экологические ниши.

Половой отбор

При половом отборе особи в популяциях выбирают в качестве партнеров тех особей противоположного пола, которые обладают каким-либо признаком (например, ярким хвостом, большими рогами), не связанным напрямую с повышением выживаемости или даже вредным для этого. Обладание таким признаком повышает шансы на размножение и, следовательно, закрепление своих генов в популяции. По поводу причин возникновения полового отбора существует несколько гипотез.

Естественный отбор –движущий фактор эволюции. Механизм действия отбора. Формы отбора в популяциях(И.И.Шмальгаузен).

Естественный отбор - процесс, посредством которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;

В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;

Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей - их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей . Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным - при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными.

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :

Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;

Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;

Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации.

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названоиндустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb S ) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности.

В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Положительный и отрицательный отбор

Существует две формы естественного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основной движущей силой эволюции, в современной синтетической теории эволюции он также является основным регулятором развития и адаптации популяций, механизмом возникновения видов и надвидовых таксонов, хотя накопление в конце XIX - начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, привело к тому, что некоторые исследователи стали отрицать важность естественного отбора, и в качестве альтернативы предлагали концепции, базирующиеся на оценке фактора мутации генотипа как чрезвычайно важного. Авторы таких теорий постулировали не постепенный, а очень быстрый (в течение нескольких поколений) скачкообразный характер эволюции (мутационизм Гуго де Фриза, сальтационизм Рихарда Гольдшмитда и другие, менее известные концепции). Открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова подтолкнуло некоторых исследователей к формулировке очередных «антидарвиновских» гипотез об эволюции, таких как номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез и прочие. В 1920-1940-е годы в эволюционной биологии, у тех кто отвергнул идею Дарвина об эволюции путём естественного отбора, (иногда теории, в которых уделялось большое значение естественному отбору называли «селекционистскими») возродился интерес к этой теории благодаря пересмотру классического дарвинизма в свете относительно молодой науки генетики. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции, часто некорректно называемая неодарвинизмом, помимо прочего, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Ведутся споры, где люди с радикальным подходом, в качестве аргумента против синтетической теории эволюции а также роли естественного отбора утверждают, что «открытия последних десятилетий в различных областях научного знания - от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций Мотоо Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия Стивена Джея Гоулда и Найлза Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов - свидетельствуют о недостаточности классической синтетической теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции» . Дискуссия о роли различных факторов в эволюции началась более 30 лет назад и продолжается по сегодня, и иногда высказывается, что «эволюционная биология(подразумевая под этим теорию эволюции, разумеется) подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза».

Естественный отбор - процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения - рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.

При отсутствии полового процесса естественный отбор приводит к увеличению доли данного генотипа в следующем поколении. Однако естественный отбор «слеп» в том смысле, что он «оценивает» не генотипы, а фенотипы, и преимущественная передача следующему поколению генов особи, обладающей полезными признаками, происходит независимо от того, являются ли эти признаки наследуемыми.

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95%, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.