Škarje evolucije kakšna oblika naravne selekcije. Gonilna sila evolucije: kakšne oblike naravne selekcije obstajajo

Podrobna rešitev Poglavje str.148 pri biologiji za učence 9. razreda, avtorji S.G. Mamontov, V.B. Zakharov, I.B. Agafonova, N.I. Sonin 2016

Vprašanje 1. Kakšne so oblike naravne selekcije?

Trenutno obstaja več oblik naravne selekcije, med katerimi so glavne stabilizacijske, premikajoče in moteče.

Vprašanje 2. Pod kakšnimi okoljskimi pogoji delujejo različne oblike selekcije?

Gonilna oblika naravne selekcije deluje, ko se okoljski pogoji spremenijo. stabilizacijska naravna selekcija deluje v stalnih, nespremenljivih okoljskih pogojih. Disruptivna selekcija deluje med nenadnimi spremembami v obstoju organizma.

Vprašanje 3. Zakaj mikroorganizmi - škodljivci kmetijstva in drugi organizmi razvijejo odpornost na pesticide?

Osupljiv primer delovanja pogonske selekcije je pojav odpornosti živali na pesticide. Ta selekcija prispeva k premiku povprečne vrednosti lastnosti ali lastnosti in povzroči nastanek nove oblike namesto stare, ki ne ustreza več novim pogojem.

Vprašanje 4. Kaj je spolna selekcija? Navedite primere.

Spolna selekcija je tekmovanje med samci za možnost razmnoževanja. Temu služijo petje, demonstrativno vedenje, dvorjenje in pogosto tudi spopadi med samci. Primer je prikaz divjega petelina med gnezditveno sezono, boji za samico.

Vprašanje 5. Zakaj mislite, da je od vseh dejavnikov evolucije samo naravna selekcija gonilna sila evolucije?

Naravna selekcija je glavni evolucijski proces. Zaradi njegovega delovanja se v populaciji povečuje število osebkov z največjo telesno pripravljenostjo, medtem ko se število osebkov z neugodnimi lastnostmi zmanjšuje.

Samo naravna selekcija ohranja posameznike z določenimi spremembami, ki so uporabne za specifične okoljske razmere, in daje spremembam določeno smer.

Vprašanje 6. Pripravite sporočilo ali predstavitev na temo "Živi fosili".

Kaj imajo skupnega ginko, celakant, podkovnjak in nautilus? Izkazalo se je, da vsi pripadajo skupinam živali in rastlin, ki živijo na Zemlji že več milijonov let. Vse so se v teh neskončnih geoloških obdobjih zelo malo spremenile in vse imajo posebne lastnosti, ki se zdijo primitivne v primerjavi z večino sodobnih skupin rastlin in živali. In končno, vsi imajo zelo malo živih sorodnikov. Vsi so živi fosili.

Leta 1938, 23. decembra, je bila mlada kustosinja enega od južnoafriških muzejev, Marjorie Courtney-Latimer, nujno poklicana na plažo, da bi si ogledala nekaj nenavadnih in zelo slabih rib, ki so jih pravkar ulovili lokalni ribiči. . Izkazalo se je, da gre za veliko ribo, dolgo približno meter in pol, a prva stvar, ki je Marjorie presenetila, je bila njena barva - modrikasto bleda s srebrnimi oznakami. Česa takega še ni videla v življenju. Toda kako ribe dostaviti v muzej? Bil je božič in lokalni taksist je odločno zavrnil "ta smrad" v svoj avto. Grožnja, da bodo poklicali drug taksi, je na koncu res učinkovala, a ribe ni bilo lahko premakniti niti na krajšo razdaljo: tehtala je kar 58 kg. V Južni Afriki je božič poleti in hladilniki so bili takrat še redkost. Ni presenetljivo, da so se ribe začele razkrajati z alarmantno hitrostjo. Marjorie je poslala nujno pismo z risbo skrivnostne ribe slavnemu ihtiologu, profesorju Jamesu Leonardu Brierleyju Smithu, ki je živel 400 km od nje v Grahamstownu. Vendar je profesor prejel pismo in risbo šele 3. januarja 1939. Brierley Smith je začudeno pogledal risbo. Zagotovo je kaj takega že videl ... Ampak kje in kdaj? In nenadoma je bil znanstvenik razsvetljen: gledal je tujca iz daljne preteklosti, nekaj, kar je prej srečal le v ilustracijah za knjige o davno izginulih živalih! Skratka, pred njim je bila podoba bitja, ki je veljalo za izumrlo pred skoraj 100 milijoni let. Profesorjevo ugibanje se je v celoti potrdilo februarja, ko je končno prišel do ribe. Agencije Wire so po vsem svetu razširile senzacionalno novico: "MANJKAJOČI ČLEN NAJDEN!"

Zaželen celakant!

Če je en celakant padel v roke znanstvenikom, potem morajo biti drugi. Začelo se je mrzlično iskanje novih informacij o celakantih in, kar je najpomembneje, novih osebkov. Najditelju so obljubili precejšnjo nagrado. Plakati in letaki, ki prikazujejo celakanth, so bili poslani po vsej Južni in Vzhodni Afriki. Koelakaptov pa ni bilo več. Smith je bil zmeden. Če bi koelakanti res živeli ob obali Južne Afrike, bi morali ribiči ujeti druge primerke. Je morda ta celakant skrenil z običajne poti? Ali pa je bil njegov življenjski prostor daleč stran od tod? Profesor je natančno preučil zemljevid oceanskih tokov in ugotovil, da močni podvodni tokovi hitijo proti jugu od obale vzhodne Afrike. Morda celikanti živijo na severu in jih morate iskati drugje. Smithovo pozornost je pritegnila skupina otokov med Madagaskarjem in afriško celino. Imenujejo se Komori. Zanimivo je, da se je drugi celakant, tako kot prvi, znova pojavil na božič. Da, bil je božični večer in minilo je točno 14 let od odkritja prvega živečega celakanta. In Brierley Smith je bil na tisoče kilometrov stran od želenega plena. V popolnem obupu se je za pomoč obrnil na Daniela Malana, predsednika vlade Južnoafriške unije, in ta se je strinjal, da mu bo dal na razpolago vladno letalo za prevoz nelakanta.

"Rudnik zlata" za ribiče

Kmalu se je v morjih začelo loviti vse več celakaitov. Zdaj so bili med lokalnimi ribiči zelo povprašeni. Muzeji so zanje ponujali veliko denarja, kmalu pa so jih kot redko zanimivost prodali zasebnikom. Poleg tega so nekateri celo trdili, da je iz celakantov mogoče narediti ljubezenski napoj.

Znanstveniki so ugotovili, da coelacanths živijo na precejšnji globini, od 183 do 610 m. Najdemo jih le na tistih mestih, kjer je sladka voda v debelini

kamnine, ki pronica skozi podvodne jame v ocean, je zelo specifičen habitat. To pomeni, da je lahko območje (območje razširjenosti te vrste živali) jelacantov zelo majhno, zato je njihova populacija verjetno precej majhna. Po zlobni ironiji usode je lahko že samo dejstvo odkritja živih koelakantov zanje usodno. Navsezadnje se celakanti razmnožujejo izjemno počasi. Samica izleže ogromna jajčeca - velika kot grenivko - in jih prenaša naokoli, dokler se ne izležejo mladiči. To pomeni, da je skupno število jajčec pri samicah koelakantov relativno majhno, njihovi potomci pa maloštevilni. Tudi če se izkaže, da so možnosti za preživetje miniaturnih koelakantov, izleženih iz jajčec, precej dobre, je zaradi tako počasnega razmnoževanja njihova vrsta kot celota izjemno ranljiva, povečan lov na celakante pa lahko privede do dejstva, da so vsi ujeti.

Stari štirinožec

Celakanti spadajo v zelo starodavno skupino rib z režnjami ali sarcopterygia. Seznanjene prsne in medenične plavuti (to so plavuti, ki se nahajajo tik za očmi in na trebuhu) celakanta rastejo na koncih posebnih izboklin, ki izgledajo kot nerazvite noge. Repna plavut je sestavljena iz treh delov, od katerih je srednji pritrjen na kratko nogo.

Glavna razlika med celakanti in ostalimi ribami je ravno v njihovih plavutih. Znanstveniki so lahko fotografirali celakante v naravnih razmerah in videli, kako plavajo in iščejo hrano. Izkazalo se je, da koelakanti uporabljajo parne plavuti na enak način kot sodobni tritoni, kuščarji in psi uporabljajo noge pri hoji: najprej en par diagonalno nameščenih nog naredi korak, nato drugi par. Edina razlika je v tem, da celakant uporablja svoje okončine ne za hojo po tleh, ampak za plavanje. Zdi se, da jih grabi, ko lovi ribe ali glavonožce. Včasih celo plava nazaj ali s trebuhom navzgor.

Takole plava živi celakant. Upoštevajte, da je ena od sprednjih plavuti obrnjena naprej, druga pa nazaj. Celakanti uporabljajo svoje mesnate plavuti približno tako kot štirinožci svoje noge, torej jih premikajo naprej in nazaj, le da imajo okončine vlogo veslaških vesla. Obstaja teorija, da vsi štirinožni vretenčarji - dvoživke, plazilci in sesalci - izvirajo iz neposrednih prednikov sodobnih celakantov.

Manjkajoči člen ali evolucijska slepa ulica?

Nihče zares ne more reči, kakšno mesto zaseda celakant na evolucijski lestvici. Nekateri paleontologi menijo, da gre za bližnjega sorodnika prednikov prvih dvoživk, za nekakšen manjkajoči člen med ribami in dvoživkami. Drugi ga imajo za predstavnika slepe veje evolucijskega procesa, ki pripada posebni starodavni skupini, skoraj popolnoma izumrli v dolgi geološki dobi.

V devonskem obdobju Zemljine zgodovine, pred 400 milijoni let, so bili koelakanti zelo razširjeni. Živeli so tako v sladkovodnih jezerih kot v odprtem oceanu. Do zdaj je za nas v preteklosti in sedanjem življenju celakanta veliko nejasnega in skrivnostnega. Zakaj so skoraj vsi celakanti izumrli? In zakaj jih je malo preživelo tik ob obali Komorov? Kaj je bilo tako posebnega na tem mestu? Strinjam se, škoda bi bilo, če bi koelakanti, ki na Zemlji obstajajo že 400 milijonov let, izginili brez sledu zaradi muhavosti bogatih turistov in pretiranih apetitov nekaterih muzejev.

Araucaria gozd. Ti starodavni iglavci so se prvič pojavili na Zemlji v obdobju triasa. Danes rastejo v Južni Ameriki, Avstraliji in Novi Gvineji; njihova razširjenost nakazuje, da so nekoč njihovi predniki živeli na starodavni supercelini Gondvani. Te zgodnje rastline, ki so nosile semena, so proizvedle seme na notranji strani olesenelih luskastih listov, ki so tvorili storže iglavcev (vložek).

Rastline iz preteklosti

Največje živo bitje na Zemlji - velikansko mamutovo drevo ali dendron sekvoja - raste na našem planetu že od obdobja dinozavrov. Morda so se nekoč črede dolgovratih dinozavrov - sauropodov pasle sredi nasadov mamutovih dreves, katerih daljni potomci so danes najvišja drevesa na Zemlji. Ena od sort mamutovih dreves je bila znana le v fosilni obliki do leta 1948, ko so bili v osrednji Kitajski najdeni živi primerki.

Tako imenovana »drevo praproti« ali ginko ima še starejšo zgodovino. Podobna drevesa so rasla v izobilju v permskem obdobju, pred približno 280 milijoni let. Danes se je na Zemlji ohranila le ena vrsta dreves ginka. Njegovi "primitivni" pahljačasti listi, katerih žile tvorijo bizaren vzorec v obliki niza vej v obliki črke Y, so skoraj enaki fosilnim listom iz triasnih kamnin, katerih starost je ocenjena na 200 milijonov let. Zaradi užitnih semen so ginko že stoletja gojili na Kitajskem in Japonskem.

Drug primer živih fosilov so drevesa iz rodu Araucaria. Okamneli les s podobno zgradbo so našli v paleozojskih kamninah.

Prvi "onesnaževalci"

Najstarejši živi fosili na Zemlji živijo v zalivu Shark Bay ob obali Avstralije. Tam v plitvi vodi rastejo do 1,5 m visoke nenavadne plastne gomile, ki so pogosto izpostavljene ob oseki. So odpadni produkt modrozelenih alg, katerih prepletena vlakna zadržujejo sedimentni material in nekako sproščajo apnenec iz vode. Takšne gomile - imenujemo jih stromatoliti - so sestavljene iz plasti alg in sedimentnih kamnin, ki jih cementirajo.

Podobne strukture so bile razširjene po vsem svetu že v predkambrijski dobi. Pravzaprav so fosile skoraj enakih stromatolitov našli v kamninah, starih tudi 3 milijarde let. Starodavni stromatoliti so povzročili resnično revolucionarne spremembe na Zemlji in obogatili njeno atmosfero s kisikom (s fotosintezo, glej str. 52). Očitno je bilo to enako najmočnejšemu "onesnaženju" okolja za številne žive organizme tistega časa, prilagojene življenju v okolju brez kisika. Kljub temu so se v prihodnosti razvile nove življenjske oblike, ki so s pomočjo kisikovega »polnjenja« uspele preiti na nov, veliko bolj energičen način življenja, kar je močno pospešilo evolucijski proces.

Večina stromatolitov je izumrla pred približno 80 milijoni let. Morda se je njihovo število močno zmanjšalo zaradi poledenitev ali kakšnih drugih podnebnih sprememb ali pa so jih v velikih količinah pojedli zgodnji metazoji. Danes stromatolite najdemo le še na nekaj mestih na Zemlji. Eden od njih je Shark Bay. To je izjemno posebno mesto. Tam je zelo vroče, hkrati pa je zelo malo padavin, voda pa je praktično mirna. Zaradi močnega izhlapevanja na gladini zaliva je voda v njem postala tako slana, da polži in drugi plenilci, ki običajno mrgolijo v plitvi vodi, ne morejo živeti v njej. Očitno so prej na svetu obstajali tudi takšni osamljeni kraji, brez kakršnih koli plenilcev, kar je stromatolitom omogočilo preživetje na našem planetu več milijard let.

Zadnji izmed Amoncev

Ob obali pacifiškega otoka Vanuatu boste v eni od tihih noči, obsijanih z mesečino, morda imeli srečo videti blede spiralne školjke, ki bingljajo v vodi približno meter od gladine. Izpod teh školjk zrejo velike oči v temen vodni steber. Nenavadna in strašna bitja - ihtiozavri, pleziozavri, oklepne ribe - so v nekoč neskončni vrsti hitela pred njihovimi očmi. Pojavili so se in izginili brez sledu, vendar so nautilusi, lastniki teh oči, preživeli vse. Nasploh se globokomorske živali, navtilusi, iz neznanega razloga včasih prav na tem mestu dvignejo na površje in tu lovijo jastoge in druge rake ter jih zgrabijo s hobotničnimi lovkami. Če pogledate njihov lov, si nehote predstavljate, da sedite na obali prazgodovinskega morja 200 milijonov let pred svojim rojstvom.

Strogo gledano navtilusi niso amoniti. So bližnji sorodniki amonitov, katerih fosili se prvič pojavijo v nahajališčih ordovicijskega obdobja. Znanosti je znanih več kot 3000 fosilnih vrst navtilusa, a le šest jih je preživelo do danes. Nekako jim je uspelo preživeti veliko katastrofo, ki je ob koncu krede z obličja Zemlje izbrisala njihove sorodnike - amonite, pa tudi dinozavre in številne druge živali. Morda so nautilusi preživeli, ker so živeli na velikih globinah: posledice

Merli pred približno 345 milijoni let. Znanstveniki te majhne živali poznajo že vrsto let. Leta 1992 pa je bila odkrita nova vrsta cefalodiskusov, zelo podobna graptolitom. Ti malčki so postavljeni v lastne »skodelice«, ki tvorijo življenjske skupnosti z drugimi podobnimi »skodelicami«. Vsak glavonožnik se podnevi skrije v svojo čašo, ponoči pa spleza ven po izboklinah na čaši, da bi si dobil hrano. Podobne izbokline so našli v številnih fosilnih graptolitih.

Samec in samica nautilusa jesta skupaj.

Nautilusi so morski plenilci, sorodni hobotnicam in hobotnicam. Njihove lupine so razdeljene v ločene komore. Nekatere komore so napolnjene s plinom, da živalim pomagajo pri površju. Ko se nautilus želi dvigniti ali spustiti, uravnava količino plina v svoji lupini. V obdobju ordovicija so oceani Zemlje dobesedno polni navtilusov, nato pa je njihovo število začelo upadati in do zdaj jih je večina izumrla.

Naravna selekcija je v središču evolucije. Lahko se šteje za proces, zaradi katerega se v populacijah živih organizmov poveča število osebkov, ki so bolje prilagojeni na okoljske razmere. Medtem ko se število posameznikov, iz takih ali drugačnih razlogov manj prilagojenih, zmanjšuje.

Ker življenjske razmere populacij niso enake (nekje so razmere stabilne, nekje spremenljive), obstaja več različnih oblik naravne selekcije. Običajno ločimo tri glavne oblike - to so stabilizacijske, pogonske in moteče selekcije. Obstaja tudi spolna naravna selekcija.

Stabilizacijska oblika naravne selekcije

V populacijah organizmov vedno prihaja do mutacij, obstaja pa tudi kombinacijska variabilnost. Privedejo do pojava posameznikov z novimi lastnostmi ali njihovimi kombinacijami. Če pa okoljske razmere ostanejo nespremenjene in je populacija že dobro prilagojena nanje, potem nove vrednosti lastnosti, ki so se pojavile, običajno postanejo nepomembne. Posamezniki, v katerih so nastali, se izkažejo za slabše prilagojene obstoječim razmeram, izgubijo boj za obstoj in pustijo manj potomcev. Posledično se nove lastnosti v populaciji ne utrdijo, ampak se iz nje odstranijo.

Tako stabilizacijska oblika naravne selekcije deluje v nespremenjenih okoljskih razmerah in ohranja povprečne razširjene vrednosti lastnosti v populaciji.

Primer stabilizacijske selekcije je vzdrževanje plodnosti na povprečni ravni pri mnogih živalih. Posamezniki, ki skotijo veliko število mladičev, jih ne morejo dobro hraniti. Zaradi tega je zarod šibak in propade v boju za obstoj. Osebke, ki skotijo manjše število mladičev, ne morejo zapolniti populacije s svojimi geni tako, kot to počnejo osebke, ki skotijo povprečno število mladičev.

Rdeča prikazuje porazdelitev lastnosti v stari populaciji, modra - v novi.

Pogonska oblika naravne selekcije

Gonilna oblika naravne selekcije začne delovati v spreminjajočih se okoljskih razmerah. Na primer, s postopnim ohlajanjem ali segrevanjem, zmanjšanjem ali povečanjem vlažnosti, pojavom novega plenilca, ki počasi povečuje svoje število. Tudi okolje se lahko spremeni zaradi širjenja območja populacije.

Treba je opozoriti, da je postopna sprememba pogojev pomembna za naravno selekcijo, saj je nastanek novih prilagoditev v organizmih dolg proces, ki poteka v več generacijah. Če se pogoji dramatično spremenijo, potem populacije organizmov običajno preprosto izumrejo ali pa se preselijo v nove habitate z enakimi ali podobnimi pogoji.

V novih razmerah se lahko nekatere prej škodljive in nevtralne mutacije in kombinacije genov izkažejo za koristne, povečajo prilagodljivost organizmov in njihove možnosti preživetja v boju za obstoj. Posledično se bodo takšni geni in lastnosti, ki jih določajo, fiksirali v populaciji. Posledično se bo vsaka nova generacija organizmov na nek način vse bolj oddaljevala od prvotne populacije.

Pomembno je razumeti, da se z gonilno obliko naravne selekcije izkaže, da je uporabna samo določena vrednost lastnosti od prej nedonosnih in ne vseh. Na primer, če so prej preživeli le posamezniki s srednjo višino, veliki in majhni pa so umrli, potem bo v okviru motivne selekcije bolje preživeti, recimo, posameznike le z majhno rastjo, s srednjo in še več pa se bodo posamezniki znašli v slabših razmerah in postopoma izginejo iz populacije.

Moteča oblika naravne selekcije

Moteča oblika naravne selekcije je po svojem mehanizmu podobna pogonski obliki. Vendar obstaja bistvena razlika. Gonilna selekcija daje prednost samo eni vrednosti določene lastnosti, s čimer iz populacije ne odstrani le povprečne vrednosti te lastnosti, temveč tudi vse ostale ekstremne. Moteča selekcija deluje le proti povprečni vrednosti lastnosti, običajno daje prednost dvema skrajnima vrednostima lastnosti. Na primer, na otokih z močnimi vetrovi žuželke preživijo brez kril (ne letijo) ali z močnimi krili (pri letenju se lahko uprejo vetru). Žuželke s srednjimi krili se prenašajo v ocean.

Moteča naravna selekcija vodi do polimorfizem v populacijah, ko se za neko lastnost oblikujejo dve ali več sort osebkov, ki včasih zasedajo nekoliko različne ekološke niše.

spolna selekcija

Pri spolnem izboru si posamezniki v populacijah za partnerje izberejo tiste osebke nasprotnega spola, ki imajo neko lastnost (na primer svetel rep, veliki rogovi), ki ni neposredno povezana s povečanim preživetjem ali temu celo škodi. Posedovanje takšne lastnosti poveča možnosti za razmnoževanje in posledično fiksacijo njihovih genov v populaciji. Obstaja več hipotez o vzrokih spolnega izbora.

Naravna selekcija je gonilna sila evolucije. Izbirni mehanizem. Oblike selekcije v populacijah (I.I. Shmalgauzen).

Naravna selekcija- proces, s katerim se v populaciji povečuje število osebkov z največjo sposobnostjo (najugodnejšimi lastnostmi), medtem ko se število osebkov z neugodnimi lastnostmi zmanjšuje. V luči sodobne sintetične teorije evolucije je naravna selekcija glavni razlog za razvoj prilagoditev, speciacijo in izvor nadvrstnih taksonov. Naravna selekcija je edini znani vzrok za prilagoditve, ne pa tudi edini vzrok evolucije. Neprilagodljivi vzroki vključujejo genetski drift, pretok genov in mutacije.

Izraz "naravna selekcija" je populariziral Charles Darwin, ki je ta proces primerjal z umetno selekcijo, katere sodobna oblika je selekcija. Ideja primerjave umetne in naravne selekcije je, da v naravi poteka tudi selekcija najuspešnejših, »najboljših« organizmov, vendar v tem primeru ne gre za človeka, ki bi bil »ocenjevalec« uporabnosti. lastnosti, temveč okolje. Poleg tega so material tako za naravno kot za umetno selekcijo drobne dedne spremembe, ki se kopičijo iz roda v rod.

Mehanizem naravne selekcije

V procesu naravne selekcije se določijo mutacije, ki povečajo sposobnost organizmov. Naravni izbor se pogosto imenuje "samoumeven" mehanizem, ker izhaja iz preprostih dejstev, kot so:

Organizmi proizvedejo več potomcev, kot jih lahko preživijo;

V populaciji teh organizmov obstaja dedna variabilnost;

Organizmi, ki imajo različne genetske lastnosti, imajo različno stopnjo preživetja in sposobnost razmnoževanja.

Takšni pogoji ustvarjajo tekmovanje med organizmi za preživetje in razmnoževanje in so minimalni potrebni pogoji za evolucijo skozi naravno selekcijo. Tako je večja verjetnost, da jih bodo organizmi s podedovanimi lastnostmi, ki jim dajejo konkurenčno prednost, prenesli na svoje potomce kot organizmi s podedovanimi lastnostmi, ki jih ne.

Osrednji pojem koncepta naravne selekcije je sposobnost organizmov. Fitnes je opredeljen kot sposobnost organizma za preživetje in razmnoževanje, ki določa velikost njegovega genetskega prispevka k naslednji generaciji. Vendar pri ugotavljanju sposobnosti ni glavno skupno število potomcev, temveč število potomcev z danim genotipom (relativna sposobnost). Na primer, če so potomci uspešnega in hitro razmnoževalnega organizma šibki in se ne razmnožujejo dobro, bo genetski prispevek in s tem ustrezno sposobnost tega organizma nizka.

Če kateri koli alel poveča sposobnost organizma bolj kot drugi aleli tega gena, potem se bo z vsako generacijo povečal delež tega alela v populaciji. To pomeni, da pride do selekcije v korist tega alela. In obratno, pri manj koristnih ali škodljivih alelih se bo njihov delež v populacijah zmanjšal, to pomeni, da bo selekcija delovala proti tem alelom. Pomembno je poudariti, da vpliv določenih alelov na kondicijo organizma ni stalen – ko se okoljske razmere spremenijo, lahko škodljivi ali nevtralni aleli postanejo koristni, koristni pa lahko postanejo škodljivi.

Naravno selekcijo za lastnosti, ki se lahko spreminjajo v določenem obsegu vrednosti (kot je velikost organizma), lahko razdelimo na tri vrste:

Usmerjena selekcija- spremembe povprečne vrednosti lastnosti skozi čas, na primer povečanje telesne velikosti;

Moteča selekcija- izbor za ekstremne vrednosti lastnosti in proti povprečnim vrednostim, na primer velike in majhne telesne velikosti;

Stabilizacijski izbor- selekcija proti ekstremnim vrednostim lastnosti, kar vodi do zmanjšanja variance lastnosti.

Poseben primer naravne selekcije je spolna selekcija, katerega substrat je katera koli lastnost, ki poveča uspeh parjenja s povečanjem posameznikove privlačnosti za potencialne partnerje. Lastnosti, ki so se razvile s spolnim izborom, so še posebej očitne pri samcih nekaterih živalskih vrst. Takšne lastnosti, kot so veliki rogovi, svetla obarvanost, lahko na eni strani pritegnejo plenilce in zmanjšajo stopnjo preživetja samcev, na drugi strani pa je to uravnoteženo z reproduktivnim uspehom samcev s podobnimi izrazitimi lastnostmi.

Selekcija lahko deluje na različnih ravneh organizacije, kot so geni, celice, posamezni organizmi, skupine organizmov in vrste. Poleg tega lahko selekcija deluje hkrati na različnih ravneh. Izbor na ravneh nad posameznikom, kot je skupinski izbor, lahko vodi do sodelovanja.

Oblike naravne selekcije

Obstajajo različne klasifikacije oblik selekcije. Široko se uporablja klasifikacija, ki temelji na naravi vpliva selekcijskih oblik na variabilnost lastnosti v populaciji.

izbor vožnje– oblika naravne selekcije, ki deluje pod usmeril spreminjajoče se okoljske razmere. Opisala sta jo Darwin in Wallace. V tem primeru so posamezniki z lastnostmi, ki v določeni smeri odstopajo od povprečne vrednosti, deležni prednosti. Hkrati so druge različice lastnosti (njena odstopanja v nasprotni smeri od povprečne vrednosti) podvržene negativni selekciji. Zaradi tega v populaciji iz generacije v generacijo prihaja do premika povprečne vrednosti lastnosti v določeno smer. Hkrati mora pritisk gonilne selekcije ustrezati prilagoditvenim sposobnostim populacije in hitrosti mutacijskih sprememb (sicer lahko pritisk okolja povzroči izumrtje).

Klasičen primer izbire motiva je razvoj barve pri brezovem molju. Barva kril tega metulja posnema barvo lubja dreves, pokritih z lišaji, na katerih preživi dnevne ure. Očitno se je taka zaščitna obarvanost oblikovala v mnogih generacijah prejšnje evolucije. Z začetkom industrijske revolucije v Angliji pa je ta naprava začela izgubljati svoj pomen. Onesnaženost ozračja je povzročila množično odmiranje lišajev in temnenje drevesnih debel. Svetli metulji na temnem ozadju so postali zlahka vidni pticam. Od sredine 19. stoletja so se v populacijah brezovega molja začele pojavljati mutirane temne (melanistične) oblike metuljev. Njihova pogostost se je hitro povečala. Do konca 19. stoletja so bile nekatere mestne populacije vešče skoraj v celoti sestavljene iz temnih oblik, medtem ko so v ruralnih populacijah še vedno prevladovale svetle oblike. Ta pojav je bil imenovan industrijski melanizem. Znanstveniki so ugotovili, da na onesnaženih območjih ptice bolj verjetno jedo svetle oblike, na čistih območjih pa temne. Uvedba omejitev glede onesnaženosti ozračja v petdesetih letih prejšnjega stoletja je povzročila, da je naravna selekcija ponovno spremenila smer in pogostost temnih oblik v urbanem prebivalstvu je začela upadati. Danes so skoraj tako redki kot pred industrijsko revolucijo.

Izbira pogona se izvaja ob spremembi okolja ali prilagajanju novim razmeram s širitvijo dosega. Ohranja dedne spremembe v določeni smeri in temu primerno spreminja hitrost reakcije. Na primer, med razvojem tal kot življenjskega prostora za različne nepovezane skupine živali, so se okončine spremenile v rovne.

Stabilizacijski izbor- oblika naravne selekcije, pri kateri je njeno delovanje usmerjeno proti posameznikom z ekstremnimi odstopanji od povprečne norme v korist posameznikov s povprečno resnostjo lastnosti. Koncept stabilizacijske selekcije je v znanost uvedel in analiziral I. I. Shmalgauzen.

Opisanih je veliko primerov delovanja stabilizacijske selekcije v naravi. Na primer, na prvi pogled se zdi, da bi morali posamezniki z največjo plodnostjo največ prispevati k genskemu skladu naslednje generacije. Vendar pa opazovanja naravnih populacij ptic in sesalcev kažejo, da temu ni tako. Več kot je piščancev ali mladičev v gnezdu, težje jih je hraniti, manjši in šibkejši je vsak od njih. Posledično se posamezniki s povprečno plodnostjo izkažejo za najbolj prilagojene.

Izbor v korist povprečja je bil ugotovljen za različne lastnosti. Pri sesalcih obstaja večja verjetnost, da bodo novorojenčki z zelo nizko in zelo visoko porodno težo umrli ob rojstvu ali v prvih tednih življenja kot novorojenčki s srednjo težo. Računanje velikosti kril vrabcev, ki so poginili po neurju v 50. letih pri Leningradu, je pokazalo, da jih je večina imela premajhna ali prevelika krila. In v tem primeru so se povprečni posamezniki izkazali za najbolj prilagojene.

Najbolj znan primer takšnega polimorfizma je anemija srpastih celic. Ta huda krvna bolezen se pojavi pri ljudeh, ki so homozigotni za mutirani alel hemoglobina ( Hb S) in vodi v njihovo smrt v zgodnji starosti. V večini človeških populacij je pogostost tega alela zelo nizka in približno enaka pogostosti njegovega pojavljanja zaradi mutacij. Vendar je precej pogosta na območjih sveta, kjer je malarija pogosta. Izkazalo se je, da so heterozigoti za Hb S imajo večjo odpornost na malarijo kot homozigoti za normalni alel. Zaradi tega se heterozigotnost za ta letalni alel v homozigotu ustvari in stabilno vzdržuje v populacijah, ki naseljujejo malarična območja.

Stabilizirajoča selekcija je mehanizem za kopičenje variabilnosti v naravnih populacijah. Izjemni znanstvenik I. I. Shmalgauzen je bil prvi, ki je pozoren na to značilnost stabilizacijske selekcije. Pokazal je, da tudi v stabilnih pogojih obstoja ne prenehata ne naravna selekcija ne evolucija. Četudi ostane fenotipsko nespremenjena, se populacija ne neha razvijati. Njegova genetska zasnova se nenehno spreminja. Stabilizirajoča selekcija ustvarja takšne genetske sisteme, ki zagotavljajo nastanek podobnih optimalnih fenotipov na podlagi najrazličnejših genotipov. Takšni genetski mehanizmi, kot so dominanca, epistaza, komplementarno delovanje genov, nepopolna penetracija in drugi načini prikrivanja genetskih variacij dolgujejo svoj obstoj stabilizacijski selekciji.

Tako stabilizacijska selekcija, pometanje odstopanj od norme, aktivno oblikuje genetske mehanizme, ki zagotavljajo stabilen razvoj organizmov in oblikovanje optimalnih fenotipov na podlagi različnih genotipov. Zagotavlja stabilno delovanje organizmov v širokem razponu nihanj zunanjih pogojev, ki jih vrsta pozna.

Moteča (trgajoča) selekcija- oblika naravne selekcije, pri kateri so razmere naklonjene dvema ali več ekstremnim različicam (smeri) variabilnosti, ne pa naklonjene vmesnemu, povprečnemu stanju lastnosti. Posledično se lahko iz ene začetne pojavi več novih oblik. Darwin je opisal delovanje disruptivne selekcije, saj je verjel, da je osnova divergence, čeprav ni mogel zagotoviti dokazov za njen obstoj v naravi. Moteča selekcija prispeva k nastanku in ohranjanju populacijskega polimorfizma in v nekaterih primerih lahko povzroči speciacijo.

Ena od možnih situacij v naravi, v kateri pride do disruptivne selekcije, je, ko polimorfna populacija zavzame heterogen habitat. Hkrati se različne oblike prilagajajo različnim ekološkim nišam oziroma subnišam.

Nastanek sezonskih ras pri nekaterih plevelih je razložen z delovanjem disruptivne selekcije. Pokazalo se je, da se čas cvetenja in zorenja semen pri eni od vrst takšnih rastlin - travniškem klopotcu - razteza skoraj vse poletje, večina rastlin pa cveti in obrodi sredi poletja. Na senožetnih travnikih pa imajo prednost tiste rastline, ki imajo čas odcveteti in se seme pred košnjo, in tiste, ki dajo seme konec poletja, po košnji. Posledično nastaneta dve vrsti klopotca - zgodnje in pozno cvetenje.

Moteča selekcija je bila izvedena umetno v poskusih z drozofilo. Selekcija je potekala po številu ščetin, pri čemer so ostali samo posamezniki z majhnim in velikim številom ščetin. Posledično sta se liniji od približno 30. generacije zelo močno ločili, kljub dejstvu, da so se muhe še naprej križale med seboj in izmenjevale gene. V številnih drugih poskusih (z rastlinami) je intenzivno križanje preprečilo učinkovito delovanje disruptivne selekcije.

Pogosti sta dve hipotezi o mehanizmih spolne selekcije.

Po hipotezi o »dobrih genih« samica »razmišlja« takole: »Če je temu samcu kljub svetlemu perju in dolgemu repu nekako uspelo, da ni umrl v krempljih plenilca in je preživel do pubertete, potem je torej ima dobre gene, ki mu to omogočajo. Torej naj bo izbran za očeta svojim otrokom: nanje bo prenesel svoje dobre gene. Samice z izbiro bistrih samcev izberejo dobre gene za svoje potomce.

Po hipotezi o »privlačnih sinovih« je logika izbire samic nekoliko drugačna. Če so svetli samci iz kakršnega koli razloga privlačni samicam, potem se splača izbrati svetlega očeta za svoje bodoče sinove, saj bodo njegovi sinovi podedovali gene svetle barve in bodo privlačni samicam v naslednji generaciji. Tako se pojavi pozitivna povratna informacija, ki vodi do dejstva, da se iz generacije v generacijo svetlost perja samcev vedno bolj povečuje. Proces se povečuje, dokler ne doseže meje sposobnosti preživetja.

Pri izbiri samcev samice niso nič bolj in nič manj logične kot pri vseh ostalih vedenjih. Ko žival začuti žejo, ne razmišlja, da bi morala piti vodo, da bi vzpostavila vodno-solno ravnovesje v telesu - gre do napajalnika, ker je žejna. Na enak način samice, ki izberejo svetle samce, sledijo svojim instinktom - rade imajo svetle repe. Vsi tisti, ki so nagonsko spodbudili drugačno vedenje, vsi niso pustili potomstva. Tako nismo razpravljali o logiki samic, temveč o logiki boja za obstoj in naravne selekcije – slepega in samodejnega procesa, ki je v nenehnem delovanju iz generacije v generacijo oblikoval vso tisto neverjetno raznolikost oblik, barv in nagonov, ki jih imamo. opazovati v svetu divjih živali..

pozitivna in negativna selekcija

Obstajata dve obliki naravne selekcije: Pozitivno in Izrezek (negativ) izbor.

Pozitivna selekcija poveča število osebkov v populaciji, ki imajo koristne lastnosti, ki povečujejo sposobnost preživetja vrste kot celote.

Presečna selekcija iz populacije izloči veliko večino osebkov, ki imajo lastnosti, ki močno zmanjšajo sposobnost preživetja v danih okoljskih razmerah. S pomočjo cut-off selekcije iz populacije odstranimo močno škodljive alele. Tudi posamezniki s kromosomskimi preureditvami in nizom kromosomov, ki močno motijo normalno delovanje genetskega aparata, so lahko podvrženi rezalni selekciji.

Vloga naravne selekcije v evoluciji

Charles Darwin je menil, da je naravna selekcija glavno gibalo evolucije, v sodobni sintetični teoriji evolucije pa tudi glavni regulator razvoja in prilagajanja populacij, mehanizem za nastanek vrst in nadvrstnih taksonov, čeprav kopičenje informacij o genetiki v poznem 19. in zgodnjem 20. stoletju, zlasti odkritje diskretnega naravnega dedovanja fenotipskih lastnosti, je nekatere raziskovalce pripeljalo do tega, da so zanikali pomen naravne selekcije in kot alternativo predlagali koncepte, ki temeljijo na oceni dejavnik genotipske mutacije kot izjemno pomemben. Avtorji takšnih teorij so predpostavljali ne postopno, ampak zelo hitro (v več generacijah) krčevito naravo evolucije (mutacizem Huga de Vriesa, saltationizem Richarda Goldschmitta in drugi manj znani koncepti). Odkritje N. I. Vavilova dobro znanih povezav med lastnostmi sorodnih vrst (zakon homoloških nizov) je nekatere raziskovalce spodbudilo k oblikovanju naslednjih »antidarvinističnih« hipotez o evoluciji, kot so nomogeneza, batmogeneza, avtogeneza, ontogeneza in drugi. V dvajsetih in štiridesetih letih 20. stoletja v evolucijski biologiji so tisti, ki so zavračali Darwinovo idejo evolucije z naravno selekcijo (včasih imenovane "selekcijske" teorije, ki so poudarjale naravno selekcijo), obudili zanimanje za to teorijo zaradi revizije klasičnega darvinizma v luči relativno mlada veda genetika. Nastala sintetična teorija evolucije, pogosto napačno imenovana neodarvinizem, se med drugim opira na kvantitativno analizo frekvenc alelov v populacijah, ki se spreminjajo pod vplivom naravne selekcije. Obstajajo razprave, kjer ljudje z radikalnim pristopom kot argument proti sintetični teoriji evolucije in vlogi naravne selekcije trdijo, da »odkritja zadnjih desetletij na različnih področjih znanstvenih spoznanj – od molekularna biologija s svojo teorijo nevtralnih mutacijMotoo Kimura in paleontologija s svojo teorijo pikčastega ravnovesja Stephen Jay Gould in Niles Eldredge (pri čemer pogled razumeti kot relativno statično fazo evolucijskega procesa) do matematika z njeno teorijobifurkacije in fazni prehodi- pričajo o nezadostnosti klasične sintetične teorije evolucije za ustrezen opis vseh vidikov biološke evolucije". Razprava o vlogi različnih dejavnikov v evoluciji se je začela pred več kot 30 leti in traja še danes, včasih pa je rečeno, da je "evolucijska biologija (seveda mišljena teorija evolucije) prišla do potrebe po svojem naslednjem, tretja sinteza."

Naravna selekcija je proces, ki ga je Charles Darwin prvotno opredelil kot proces, ki vodi do preživetja in prednostnega razmnoževanja osebkov, ki so bolj prilagojeni danim okoljskim razmeram in imajo koristne dedne lastnosti. V skladu z Darwinovo teorijo in sodobno sintetično teorijo evolucije so glavni material za naravno selekcijo naključne dedne spremembe - rekombinacije genotipov, mutacije in njihove kombinacije.

V odsotnosti spolnega procesa naravna selekcija povzroči povečanje deleža danega genotipa v naslednji generaciji. Vendar je naravna selekcija "slepa" v smislu, da "ocenjuje" ne genotipe, ampak fenotipe, prednostni prenos na naslednjo generacijo genov posameznika z uporabnimi lastnostmi pa se zgodi ne glede na to, ali so te lastnosti dedne.

Obstajajo različne klasifikacije oblik selekcije. Široko se uporablja klasifikacija, ki temelji na naravi vpliva selekcijskih oblik na variabilnost lastnosti v populaciji.

izbor vožnje- oblika naravne selekcije, ki deluje z usmerjeno spremembo okoljskih pogojev. Opisala sta jo Darwin in Wallace. V tem primeru so posamezniki z lastnostmi, ki v določeni smeri odstopajo od povprečne vrednosti, deležni prednosti. Hkrati so druge različice lastnosti (njena odstopanja v nasprotni smeri od povprečne vrednosti) podvržene negativni selekciji. Zaradi tega v populaciji iz generacije v generacijo prihaja do premika povprečne vrednosti lastnosti v določeno smer. Hkrati mora pritisk gonilne selekcije ustrezati prilagoditvenim sposobnostim populacije in hitrosti mutacijskih sprememb (sicer lahko pritisk okolja povzroči izumrtje).

Primer delovanja izbire motivov je "industrijski melanizem" pri žuželkah. "Industrijski melanizem" je močno povečanje deleža melanističnih (temnih) osebkov v tistih populacijah žuželk (na primer metuljev), ki živijo v industrijskih območjih. Zaradi vpliva industrije so drevesna debla močno potemnela, odmrli pa so tudi svetli lišaji, zaradi česar so bile svetle metulje ptice bolj vidne, temne pa slabše. V 20. stoletju je na številnih območjih delež temno obarvanih metuljev v nekaterih dobro raziskanih populacijah brezovega molja v Angliji dosegel 95 %, medtem ko je bil prvi temno obarvani metulj (morfa carbonaria) ujet leta 1848.

Primer moteče selekcije je nastanek dveh ras v velikem klopotcu na senožetnih travnikih. V normalnih pogojih obdobje cvetenja in zorenja semen te rastline zajema celo poletje. Toda na senožetnih travnikih semena proizvajajo predvsem tiste rastline, ki imajo čas za cvetenje in zorenje pred košnjo ali cvetijo konec poletja, po košnji. Posledično se oblikujejo dve rasi klopotca - zgodnje in pozno cvetenje.

spolna selekcija To je naravna selekcija za uspešno razmnoževanje. Preživetje organizmov je pomembna, a ne edina sestavina naravne selekcije. Druga pomembna komponenta je privlačnost za pripadnike nasprotnega spola. Darwin je ta pojav poimenoval spolna selekcija. »Ta oblika selekcije ni določena z bojem za obstoj v odnosih organskih bitij med seboj ali z zunanjimi pogoji, temveč z rivalstvom med posamezniki istega spola, običajno moškimi, za posest posameznikov drugega spola. " Lastnosti, ki zmanjšujejo sposobnost preživetja njihovih nosilcev, se lahko pojavijo in razširijo, če so prednosti, ki jih zagotavljajo pri uspehu vzreje, bistveno večje od njihovih pomanjkljivosti za preživetje. Predlagani sta bili dve glavni hipotezi o mehanizmih spolne selekcije. Po hipotezi o »dobrih genih« samica »razmišlja« takole: »Če je temu samcu kljub svetlemu perju in dolgemu repu nekako uspelo, da ni umrl v krempljih plenilca in je preživel do pubertete, potem je torej ima dobre gene, ki mu to omogočajo. Torej naj bo izbran za očeta svojim otrokom: nanje bo prenesel svoje dobre gene. Samice z izbiro bistrih samcev izberejo dobre gene za svoje potomce. Po hipotezi o »privlačnih sinovih« je logika izbire samic nekoliko drugačna. Če so svetli samci iz kakršnega koli razloga privlačni samicam, potem se splača izbrati svetlega očeta za svoje bodoče sinove, saj bodo njegovi sinovi podedovali gene svetle barve in bodo privlačni samicam v naslednji generaciji. Tako se pojavi pozitivna povratna informacija, ki vodi do dejstva, da se iz generacije v generacijo svetlost perja samcev vedno bolj povečuje. Proces se povečuje, dokler ne doseže meje sposobnosti preživetja. Pri izbiri samcev samice niso nič bolj in nič manj logične kot pri vseh ostalih vedenjih. Ko žival začuti žejo, ne razmišlja, da bi morala piti vodo, da bi vzpostavila vodno-solno ravnovesje v telesu - gre do napajalnika, ker je žejna. Na enak način samice, ki izberejo svetle samce, sledijo svojim instinktom - rade imajo svetle repe. Vsi tisti, ki so nagonsko spodbudili drugačno vedenje, vsi niso pustili potomstva. Tako nismo razpravljali o logiki samic, temveč o logiki boja za obstoj in naravne selekcije – slepega in samodejnega procesa, ki je v nenehnem delovanju iz generacije v generacijo oblikoval vso tisto neverjetno raznolikost oblik, barv in nagonov, ki jih imamo. opazovati v svetu divjih živali..